Parte 1 - Medicalinformation.it

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Pagina iii
Campbell - Reece
Urry - Cain - Wasserman - Minorsky - Jackson
BIOLOGIA
6 – Ecologia e comportamento
Edizione italiana a cura di
Rossana Brizzi,
Massimo Stefani
e Nicolò Taddei
dell’Università degli Studi di Firenze
0006 Campbell colofon :01 campbell 4bzST
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Pagina iv
© 2009 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A.
Authorized translation from the English language edition, entitled: Biology, 8th edition [cap. 52-56], by Neil
Campbell; Jane Reece, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008.
All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without
permission from Pearson Education, Inc.
Italian language edition published by Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A., Copyright © 2009.
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Curatori per l’edizione italiana: Rossana Brizzi, Massimo Stefani e Nicolò Taddei
Traduzione: Annalisa Bartalesi, Rossana Brizzi, Cristina Cecchi, Claudia Fiorillo, Alberto Imbarrato, Silke
Jantra, Elisabetta Meacci, Pierluigi Micalizzi, Jacopo Stefani
Realizzazione editoriale: Il Nove
Grafica di copertina: Nicolò Cannizzaro
Stampa: STIAV s.r.l. - Calenzano (FI)
Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori.
978-88-7192-525-7
Printed in Italy
1a edizione: maggio 2009
Ristampa
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Anno
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Sommario
VOLUME 1
1 Introduzione: i temi trattati nello studio della vita
Parte 1
2
3
4
5
La chimica della vita
Il contesto chimico in cui si realizza la vita
L’acqua e l’idoneità dell’ambiente alla vita
Il carbonio e la diversità molecolare della vita
Struttura e funzione delle macromolecole
Parte 2
28 I protisti
29 La diversità delle piante I: le piante
e la colonizzazione della terraferma
30 La diversità delle piante II: l’evoluzione dei semi
31 I funghi
32 Un’introduzione alla diversità degli animali
33 Gli invertebrati
34 I vertebrati
VOLUME 4
La cellula
6
7
8
9
Un viaggio all’interno della cellula
Struttura e funzione delle membrane
Introduzione al metabolismo
La respirazione cellulare: come viene raccolta
l’energia chimica
10 La fotosintesi
11 Comunicazione cellulare
12 Il ciclo cellulare
Parte 6
35 Struttura, crescita e sviluppo delle piante
36 Acquisizione e trasporto delle risorse nelle piante
vascolari
37 Il terreno e l’alimentazione delle piante
38 La riproduzione nelle angiosperme e le relative
biotecnologie
39 Le reazioni delle piante ai segnali interni ed esterni
VOLUME 2
Parte 3
13
14
15
16
17
18
19
20
21
La genetica
Meiosi e cicli vitali sessuati
Mendel e il concetto di gene
Le basi cromosomiche dell’ereditarietà
Le basi molecolari dell’ereditarietà
Dal gene alla proteina
Controllo dell’espressione genica
I virus
Biotecnologie
L’evoluzione del genoma
VOLUME 3
Parte 4
Parte 5
VOLUME 5
Parte 7
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
I meccanismi dell’evoluzione
22 I cambiamenti attraverso la progenie: La concezione
darwiniana della vita
23 L’evoluzione delle popolazioni
24 L’origine delle specie
25 La storia della vita sulla Terra
La storia evolutiva della biodiversità
26 La filogenesi e l’albero della vita
27 I batteri e gli archea
Forma e funzione delle piante
Struttura e funzione degli animali
Struttura e funzione degli animali: principi di base
La nutrizione negli animali
Circolazione e scambi gassosi
Il sistema immunitario
Osmoregolazione ed escrezione
Ormoni e sistema endocrino
La riproduzione negli animali
Lo sviluppo animale
Neuroni, sinapsi e segnalazione
Il sistema nervoso
Meccanismi sensoriali e motori
Il comportamento animale
VOLUME 6
Parte 8
52
53
54
55
56
Ecologia
Introduzione all’ecologia e alla biosfera
Ecologia delle popolazioni
Ecologia delle comunità
Ecosistemi
Biologia della conservazione ed ecologia
del recupero ambientale
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Indice
PARTE 8 Ecologia
1199
Intervista a Diana H. Wall
52 Introduzione all’ecologia
e alla biosfera 1201
Introduzione L’ambito dell’ecologia 1201
52.1 L’ecologia integra tutte le aree della ricerca
biologica ed è alla base di qualsiasi processo
decisionale di rilevanza ambientale 1201
Collegamento tra ecologia
e biologia evolutiva 1203
Ecologia e questioni ambientali 1203
52.2 Le interazioni tra gli organismi
e l’ambiente limitano
la distribuzione delle specie 1204
Dispersione e distribuzione 1205
Comportamento e selezione
di habitat 1206
Fattori biotici 1206
Fattori abiotici 1206
Clima 1209
52.3 I biomi acquatici sono sistemi vari
e dinamici che ricoprono la maggior
parte della Terra 1212
Stratificazione dei biomi acquatici 1212
52.4 La struttura e la distribuzione dei biomi
terrestri sono controllate dal clima
e dalle perturbazioni 1218
Clima e biomi terrestri 1218
Caratteristiche generali dei biomi terrestri
e ruolo delle perturbazioni 1219
Riassunto del capitolo 1224
53 Ecologia delle popolazioni
1227
Introduzione Contare le pecore 1227
53.1 I processi biologici dinamici influenzano
la densità di popolazione, la dispersione
e la demografia 1227
Densità e dispersione 1228
Demografia 1230
53.2 I tratti caratteristici di un ciclo
vitale rappresentano il prodotto
della selezione naturale 1233
Evoluzione e diversità del ciclo vitale
degli organismi 1233
“Compromessi” e cicli vitali 1234
53.3 Il modello esponenziale descrive la crescita
di una popolazione in un ambiente ideale
e provvisto di risorse illimitate 1234
Tasso di incremento pro capite 1235
Crescita esponenziale 1236
53.4 I modelli logistici suggeriscono un
rallentamento della crescita di una
popolazione parallelo al raggiungimento
del proprio valore di portata 1237
Il modello di crescita logistico 1237
Modello logistico e popolazioni reali 1238
Modello logistico e cicli vitali 1239
53.5 Molti fattori che regolano la crescita
di popolazione dipendono
dalla densità 1240
Cambiamento di popolazione e densità
di popolazione 1240
Regolazione densità-dipendente
della popolazione 1240
Dinamiche di popolazione 1242
53.6 Allo stato attuale la popolazione umana
non cresce in maniera esponenziale bensì
aumenta rapidamente 1245
Popolazione umana globale 1245
Capacità di portata globale 1248
Riassunto del capitolo 1250
54 Ecologia delle comunità
1253
Introduzione Un senso di comunità 1253
54.1 Le interazioni tra comunità
sono classificate in base all’aiuto,
al danno o all’assenza di effetti
nei confronti delle specie coinvolte 1253
Competizione 1254
Predazione 1255
Erbivoria 1257
Simbiosi 1258
54.2 Le specie dominanti e fondamentali
esercitano forti controlli sulla struttura
delle comunità 1259
Diversità delle specie 1259
Struttura trofica 1260
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Pagina vii
Indice
Specie con grande impatto 1263
Controlli basso-alto e alto-basso 1265
54.3 La diversità delle specie
e la composizione della comunità sono
modificate da influenze esterne 1267
Caratterizzazione delle perturbazioni 1267
Successione ecologica 1268
Perturbazioni causate dall’uomo 1269
54.4 La biodiversità delle comunità
è influenzata dai fattori
biogeografici 1271
Gradienti di latitudine 1271
Effetti di area 1271
Modello di equilibrio di un’isola 1272
54.5 L’ecologia delle comunità è utile
per la comprensione dei cicli vitali
degli organismi patogeni
e per il controllo delle malattie
dell’uomo 1274
Organismi patogeni e struttura
delle comunità 1274
Ecologia delle comunità
e malattie zoonotiche 1275
Riassunto del capitolo 1276
55 Ecosistemi
1279
Introduzione Osservare gli ecosistemi 1279
55.1 Le leggi fisiche regolano il flusso
di energia e i cicli chimici
negli ecosistemi 1280
Conservazione dell’energia 1280
Conservazione della massa 1280
Energia, massa e livelli trofici 1281
55.2 L’energia e altri fattori limitanti
controllano la produttività
primaria negli ecosistemi 1282
Disponibilità energetica
di un ecosistema 1282
Produttività primaria
in ecosistemi acquatici 1283
Produttività primaria
in ecosistemi terrestri 1285
55.3 Il trasferimento di energia
tra i livelli trofici generalmente
ha un’efficienza solo del 10% 1285
Efficienza di produttività 1286
L’ipotesi di un mondo verde 1287
55.4 I processi geochimici e biologici
fanno circolare i nutrienti
tra le componenti organiche
e inorganiche di un ecosistema 1288
Cicli biogeochimici 1288
Decomposizione e velocità
dei cicli dei nutrienti 1289
Uno studio sperimentale:
il ciclo dei nutrienti nella foresta
sperimentale di Hubbard Brook 1289
55.5 Oggi le attività umane dominano
la maggior parte dei cicli chimici
sulla Terra 1293
Arricchimento di nutrienti 1293
Precipitazioni acide 1294
Tossine nell’ambiente 1295
Gas serra e riscaldamento globale 1296
Diminuzione dell’ozono atmosferico 1299
Riassunto del capitolo 1300
56 Biologia della conservazione ed ecologia
del recupero ambientale 1303
Introduzione Stupefacente uccello
dorato 1303
56.1 Le attività dell’uomo minacciano
la biodiversità della Terra 1304
Tre livelli di biodiversità 1304
Biodiversità e benessere dell’uomo 1305
Tre minacce per la biodiversità 1306
56.2 Lo studio della conservazione
delle popolazioni si concentra
sulle dimensioni di queste, la diversità
genetica e la criticità degli habitat 1308
Approccio del tipo
“piccola popolazione” 1309
Approccio del tipo “popolazione
in declino” 1311
Bilanciamento di necessità diverse
e conflittuali 1313
56.3 Lo scopo della conservazione
del territorio a livello locale consiste
nel sostegno a interi biota 1314
Struttura del territorio e biodiversità 1314
Creazione di aree protette 1315
56.4 L’ecologia del recupero ambientale
cerca di ripristinare e riportare
gli ecosistemi degradati a uno stato
più naturale 1318
Il recupero biologico 1318
L’incremento biologico 1319
Sperimentazione delle tecniche
di recupero ambientale 1322
56.5 Lo sviluppo sostenibile cerca
di migliorare la condizione umana,
pur preservando la biodiversità 1322
L’Iniziativa per una biosfera
sostenibile 1322
Un caso di studio: sviluppo sostenibile
in Costa Rica 1322
Il futuro della biosfera 1323
Riassunto del capitolo 1324
APPENDICE A Le risposte
CREDITI
INDICE ANALITICO
vii
0026 Campbell Autori (ix-x):01 campbell 4bzST
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Gli Autori
Neil A. Campbell
Neil A. Campbell ha unito la
natura investigativa del ricercatore con l’animo di un
insegnante esperto e comprensivo. Si è laureato in
Zoologia all’UCLA e ha conseguito il PhD in Biologia
delle piante alla University
of California, Riverside, dove
nel 2001 ha ricevuto il Distinguished Alumnus Award. Ha
pubblicato numerosi articoli
sulle piante delle regioni desertiche e costiere e sul
movimento delle foglie della mimosa sensitiva (Mimosa pudica) e di altre leguminose. Durante i 30 anni
di insegnamento in ambienti diversi ha tenuto corsi di
Biologia generale alla Cornell University, al Pomona
College e al San Bernardino Valley College, dove nel
1986 ha ricevuto l’Oustanding Professor Award. È stato visiting scholar di Botanica presso la University of
California, Riverside. Oltre a essere autore del presente testo, è stato anche coautore di Biology: Concepts and Connections e di Essential Biology, insieme
a Jane Reece. Neil Campbell è venuto a mancare poco
tempo dopo il progetto di questa nuova edizione, che
rappresenta così la sua eredità.
Jane B. Reece
Jane B. Reece, collaboratrice
di vecchia data di Neil
Campbell, ha partecipato a
tutte le edizioni di questo
testo, prima come curatrice
e contributrice, in seguito
come autrice. Ha conseguito
la laurea in Biologia alla
Harvard University, si è specializzata in Microbiologia
presso la Rutgers University
e ha conseguito il PhD in
Batteriologia presso la University of California,
Berkeley. Prima di trasferirsi dal nord-est del Paese in
California, ha insegnato al Middlesex County College
e al Queensborough Community College. A Berkeley
e in seguito durante il postdoc in genetica alla
Stanford University ha focalizzato la sua ricerca sulla
ricombinazione batterica. Oltre ad aver collaborato a
questo testo è stata coautrice di Biology: Concepts
and Connections, di Essential Biology e di The World
of the Cell. Per la presente edizione si è avvalsa della
collaborazione di cinque coautori i cui contributi
riflettono le competenze specifiche nelle diverse aree
della ricerca scientifica e la sensibilità didattica
acquisita in anni di insegnamento.
Lisa A. Urry
Parti 1-3 (Capitoli 2-21)
e Capitolo 47
Lisa Urry insegna al Mills
College di Oakland, California, e ha dato un contributo importante alla precedente edizione di questo
testo. Dopo la laurea in Biologia e in Francese presso la
Tufts University ha conseguito il PhD in Biologia molecolare e dello sviluppo al
MIT. Dopo gli incarichi durante il postdoc presso
Harvard Medical School, Tufts University e Berkeley,
ha cominciato a insegnare al Mills College dove è
anche preside del Dipartimento di Biologia. Ha pubblicato articoli dedicati ad argomenti diversi legati
all’espressione genica durante lo sviluppo embrionale. Attualmente si occupa dello studio dei ricci di
mare. Lisa Urry è anche seriamente impegnata nella
promozione delle opportunità per le donne di accedere agli studi e alla ricerca scientifica.
0026 Campbell Autori (ix-x):01 campbell 4bzST
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Gli Autori
Michael L. Cain
Parti 4 e 5 (Capitoli 22-34)
Michael Cain è un ecologo e
un biologo evoluzionista che
insegna attualmente al Bowdoin College. Si è laureato in
Biologia e Matematica presso il Bowdoin College, si è
specializzato alla Brown University e ha conseguito il PhD
in Ecologia e Biologia evoluzionistica alla Cornell University. Dopo il postdoc dedicato alla Biologia delle piante alla University of Connecticut e alla Biologia molecolare presso la Washington University di St. Louis, Cain ha continuato insegnando Biologia generale, Ecologia ed Evoluzione in
diversi istituti, tra cui il Carlton College, la New Mexico
State University e il Rose-Hulman Institute of Technology in Indiana. Cain è autore di decine di articoli su
riviste scientifiche che trattano dall’ecologia alimentare di piante e insetti, alla dispersione dei semi a grande distanza e alla speciazione nei grilli.
Peter V. Minorsky
Parte 6 (Capitoli 35-39)
Peter Minorsky ha rivisto la
Parte 6 per la sesta e la settima edizione del presente
testo ed è professore al
Mercy College di New York,
dove insegna Evoluzione,
Ecologia, Botanica e Principi
di biologia. Scrive inoltre
per Plant Phisiology. Si è
laureato in Biologia al Vassar College e ha conseguito
il PhD in Fisiologia delle piante alla Cornell University. Dopo il postdoc presso la University of Wisconsin
a Madison, ha insegnato al Kenyon College, al l’Union College, alla Western Connecticut State University e al Vassar College. È un esperto di elettrofisiologia che studia la risposta delle piante allo stress
e attualmente sta studiando i possibili effetti del
geomagnetismo sulla crescita delle piante.
Robert B. Jackson
Steven A. Wasserman
Parte 7 (Capitoli 40-46,
48-51)
Steven Wasserman è professore di Biologia alla University of California, San Diego. Si è laureato in Biologia
ad Harvard e ha conseguito
il PhD in Scienze biologiche
al MIT. Fin dal suo postdoc
alla University of California,
Berkeley, dove ha studiato
le trasformazioni topologiche del DNA, si è occupato dei meccanismi di regolazione. Studiando il moscerino della frutta (Drosophila), ha dato contributi ai campi dell’embriogenesi, della riproduzione e dei meccanismi dell’immunità. In quanto docente dello University of Texas
Southwestern Medical Center e alla University of California, San Diego, ha insegnato Genetica, Biologia
dello sviluppo e Fisiologia a studenti universitari e di
medicina. È stato anche tutor di una dozzina di dottorandi e di quasi 40 aspiranti scienziati, sia studenti
universitari sia della scuola superiore. È stato premiato per la qualità del suo insegnamento sia da Markey
Charitable Trust sia dalla David and Lucille Packard
Foundation. Nel 2007 ha ricevuto l’Academic Senate
Distinguished Teaching Award dalla University of
California, San Diego.
Parte 8 (Capitoli 52-56)
Rob Jackson è professore di
Biologia e preside di Scienze ambientali alla Duke
University. Ha diretto il programma di ecologia della
stessa università per molti
anni ed è attualmente vicepresidente scientifico della
Ecological Society of America (ESA). Jackson si è laureato in Ingegneria chimica
alla Rice University, si è poi specializzato in Ecologia
e Statistica e ha conseguito il PhD in Ecologia alla
Utah State University. Ha lavorato come ricercatore
postdoc al Dipartimento di Biologia della Stanford
University e come assistant professor alla University
of Texas, Austin. Ha ricevuto molti premi, tra cui il
Presidential Early Career Award in Science and
Engineering della National Science Foundation, la
cui cerimonia di consegna è avvenuta alla Casa
Bianca. Ha pubblicato un libro divulgativo sull’ambiente, The Earth Remains Forever, e una raccolta di
poesie per bambini intitolata Animal Mischief.
0036 Campbell Prefazione (xi-xiv):01 campbell 4bzST
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Pagina xi
Prefazione
Sono cambiate molte cose nel mondo dalla pubblicazione della precedente edizione di Biologia. Nell’ambito delle scienze biologiche, il sequenziamento
del genoma di molte altre specie ha prodotto conseguenze in aree differenti della ricerca, fornendo, per
esempio, una maggiore comprensione della storia evolutiva di numerose specie. Vi è stata una esplosione di
scoperte relative a piccole molecole di RNA e al ruolo
che esse svolgono nella regolazione genica e, all’altra
estremità della scala, la nostra conoscenza della biodiversità della Terra si è accresciuta con la scoperta di
centinaia di nuove specie, tra cui pappagalli, scimmie e
orchidee. In questo stesso periodo la biologia ha assunto un ruolo di rilievo nella nostra vita quotidiana.
Giornali e notiziari raccontano di promesse di farmaci
personalizzati e danno notizia di nuove cure per il cancro, parlano della possibilità di produrre biocarburanti
con l’aiuto dell’ingegneria genetica e di DNA profiling
per la risoluzione dei delitti. Altre notizie riguardano i
cambiamenti climatici e i disastri ecologici, nuovi ceppi di patogeni resistenti ai farmaci responsabili della
tubercolosi e di parassitosi, e di carestie: sfide che il
mondo intorno a noi sta lanciando ai biologi e agli altri
colleghi scienziati.
Sul piano personale, io e molti colleghi rimpiangiamo il nostro amico Neil Campbell, per noi da sempre
fonte di ispirazione, e tuttora stimolo ad aumentare il
nostro impegno per migliorare l’insegnamento della
biologia. Il nostro mondo in evoluzione ha bisogno di
biologi e di un’opinione pubblica preparata e informata
sulle questioni scientifiche come mai prima d’ora, e noi
siamo impegnati a perseguire questo obiettivo.
fondito in un testo di livello introduttivo. I nostri nuovi coautori – Lisa Urry, Michael Cain, Steve Wasserman, Peter Minorsky e Rob Jackson – rappresentano gli standard più elevati di eccellenza scientifica in
una vasta gamma di discipline e un esempio di impegno didattico verso gli studenti universitari. Come illustrato nelle pagine precedenti, la loro competenza spazia dalle molecole agli ecosistemi, e le istituzioni presso le quali insegnano vanno dai piccoli college per gli
studi umanistici alle grandi università. Inoltre, Lisa e
Peter, in quanto contributori significativi alle precedenti edizioni, conoscono già il libro. La nostra squadra ha collaborato in maniera inusitatamente serrata, a
cominciare dall’incontro preliminare per la progettazione di massima del testo e proseguendo con uno
scambio frequente di domande e di consigli mentre
lavoravamo ai nostri rispettivi capitoli.
Per ogni capitolo, io, il revisore e gli editor abbiamo
formulato un piano dettagliato; in seguito il mio ruolo
prevedeva un commento di ogni prima stesura e la rifinitura della versione finale. Insieme ci siamo sforzati di
aumentare l’efficacia del libro per gli studenti di oggi,
senza rinunciare ai pregi fondamentali.
I nuovi coautori
Accuratezza e aggiornamento
La settima edizione di questo libro è stata usato da un
numero di studenti e docenti maggiore rispetto a tutte
le edizioni precedenti, e questo resta il libro di testo
più usato in ambito scientifico. Il privilegio di condividere le conoscenze biologiche con un così grande
numero di studenti implica la responsabilità di dare un
servizio ancora migliore alla comunità dei biologi. Per
questo motivo, Neil sarebbe felice del fatto che per
questa edizione siamo riusciti a raggiungere l’obiettivo
decennale di allargare il team degli autori. Con la proliferazione delle scoperte nell’ambito della biologia, io
e Neil ci siamo resi conto che diventava sempre più
difficile decidere con cognizione di causa quali fossero i concetti più importanti da illustrare in modo appro-
Far comprendere che cosa è la scienza significa andare oltre l’assicurarsi che i dati siano accurati e aggiornati. È altrettanto importante garantire che i vari capitoli riflettano la visione attuale degli scienziati nelle
diverse sottodiscipline della biologia, dalla biologia
cellulare all’ecologia. I cambiamenti nei paradigmi
fondamentali in vari campi della biologia potrebbero
richiederci di riorganizzare alcuni capitoli per la nuova
edizione. Per esempio, il nuovo Capitolo 21 spiega i
genomi e la loro evoluzione, mentre i concetti della
neurobiologia sono trattati in due capitoli distinti
(Capitoli 48 e 49): in uno la trattazione si focalizza sul
livello cellulare e nell’altro sugli apparati. Più oltre
troverete maggiori e più ampie informazioni sui nuovi
I nostri pregi fondamentali
Quali sono i pregi fondamentali di questo libro? In primo luogo esso spiega in che cosa consiste la scienza
per poi focalizzarsi sul fornire agli studenti l’aiuto
necessario per dare alla stessa senso compiuto. Di
seguito illustrerò le qualità che da sempre contraddistinguono il testo e il modo in cui si esplicano in questa nuova edizione.
0036 Campbell Prefazione (xi-xiv):01 campbell 4bzST
xii
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Pagina xii
Prefazione
contenuti e sui miglioramenti dell’organizzazione di
questa nuova edizione.
Uno modello per i concetti chiave
L’aumento vertiginoso delle scoperte che oggi rendono
la biologia così entusiasmante potrebbe schiacciare gli
studenti sotto una valanga di informazioni. Il nostro
primo obiettivo didattico è quello di aiutare gli studenti a costruirsi un modello di apprendimento della biologia, organizzando ogni capitolo intorno ad alcuni “concetti chiave”, di solito da tre a sei. Ogni capitolo inizia
con l’elenco dei concetti chiave, una illustrazione che
sollecita una domanda interessante e una panoramica
che inquadra la questione e introduce il capitolo. Nel
corpo del capitolo, ogni concetto chiave dà il titolo a un
paragrafo all’interno del quale testo e immagini scendono nel dettaglio dei concetti illustrati. Il riassunto del
capitolo fornisce un succinto supporto esplicativo verbale e grafico, novità di questa edizione.
Apprendimento attivo
Un numero sempre maggiore di insegnanti manifesta il
desiderio che gli studenti abbiano un ruolo più attivo
nell’apprendimento della biologia e siano coinvolti nelle questioni della disciplina a un livello più alto. Sono
diversi i modi in cui gli studenti possono impegnarsi
nell’apprendimento attivo in questa nuova edizione. Vi
sono, per esempio, domande (“E se...”) che accompagnano determinate illustrazioni sollecitando lo studente
a esaminare la figura e a verificare la comprensione
delle idee che ne stanno alla base. Nuovi esercizi grafici (“Disegna”) presenti in ogni capitolo richiedono che
gli studenti mettano mano alla matita per disegnare una
struttura, chiosare una figura o costruire un grafico a
partire dai dati sperimentali. Oltre che nella “Verifica
di apprendimento”, questa tipologia di esercizio si può
trovare anche nella didascalia di alcune figure.
L’evoluzione e altri temi unificanti
Oltre alla particolare attenzione riservata ai concetti
chiave, l’approccio tematico ha sempre distinto questo
testo da una enciclopedia di biologia. Come per le precedenti edizioni, anche in questa il tema centrale resta
l’evoluzione. Il processo evolutivo è la forza aggregante di tutta la biologia: rende conto dell’unità e della
diversità della vita e del considerevole grado di adattamento degli organismi al loro ambiente. Il tema evoluzionistico costituisce l’innervatura di tutti i capitoli e la
Parte 4 (“I meccanismi dell’evoluzione”) è stata sottoposta a una revisione ampia e approfondita. Gli altri
temi unificanti vengono delineati nel Capitolo 1. In
questa nuova edizione, questi temi sono ripresi esplicitamente nei concetti chiave. Gli altri argomenti che
riguardano la ricerca scientifica e la scienza, la tecnolo-
gia e la società continuano a essere presenti in tutti i
capitoli, non in quanto temi propri della biologia bensì
come aspetti del fare scienza e del ruolo che questa
riveste nelle nostre vite.
Integrazione di testo e illustrazioni
Testo e illustrazioni sono ritenuti di pari importanza fin
dalla prima edizione e pertanto hanno conosciuto uno
sviluppo simultaneo. Questa edizione presenta molte
illustrazioni nuove e perfezionate e un ampio utilizzo di
immagini 3D, laddove questa tecnica consente una
migliore comprensione della struttura biologica. Al
contempo, abbiamo evitato un eccesso di dettaglio per
non perdere di vista il significato generale dell’immagine. Abbiamo anche migliorato le nostre apprezzate
figure di “Esplorando” e ne abbiamo aggiunte di nuove.
Ognuna di queste figure di grande dimensione rappresenta una unità di apprendimento che accorpa un gruppo di illustrazioni collegate e il testo che le descrive. Le
figure di “Esplorando” consentono agli studenti di
accedere a moltissimi temi complessi con grande efficienza. Esse sono parte integrante dei contenuti del
capitolo, da non confondersi con i “riquadri” di alcuni
libri di testo, il cui contenuto è marginale rispetto al
flusso degli argomenti trattati all’interno del capitolo.
La biologia moderna è abbastanza stimolante e non
occorre distogliere l’attenzione degli studenti dalla trama concettuale sviluppata nel capitolo.
Raccontare al giusto livello
Sia attraverso le immagini sia attraverso il testo, il nostro impegno è quello di spiegare la biologia al giusto
livello di trattazione, e abbiamo continuato a impiegare
come pietra di paragone la “teoria quantistica dell’insegnamento della biologia” elaborata da Neil. Secondo
questa idea, vi sono livelli discreti di spiegazione di un
concetto e una spiegazione efficace deve evitare di rimanere “bloccata tra due livelli”. Naturalmente, molti
altri docenti esperti hanno rilevato il problema in
maniera indipendente, la questione è conosciuta anche
come problema “del troppo e del troppo poco”. Il team
degli autori ha fatto ricorso alla propria esperienza
didattica e di ricerca scientifica per affrontare gli argomenti al livello più idoneo di trattazione.
L’importanza della ricerca scientifica
Un’altra qualità fondamentale è la nostra convinzione
dell’importanza di introdurre gli studenti al modo di
pensare scientifico. Sia in aula sia in laboratorio, noi
autori e molti dei nostri colleghi stiamo sperimentando
approcci diversi per coinvolgere gli studenti nella ricerca scientifica, un processo in cui ci si pongono domande
e si esplorano questioni inerenti alla natura. Questa nuova edizione, arricchita sia nel testo sia nei materiali sup-
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Prefazione
plementari con contenuti basati sull’attività di ricerca,
consente ai docenti di operare con maggiore efficacia
nel loro intento di comunicare il processo scientifico.
Illustrare il processo della ricerca scientifica
attraverso gli esempi
Tutte le edizioni di questo libro hanno delineato la storia di molte ricerche e di molti dibattiti scientifici perché gli studenti potessero comprendere non solo “ciò
che conosciamo” ma anche “il modo in cui arriviamo a
conoscerlo” e “che cosa ancora non conosciamo”.
Nella scorsa edizione questo aspetto era stato potenziato con l’introduzione delle figure di “Ricerca”, che
mostrano esempi di esperimenti e di studi sul campo in
un formato coerente in tutto il libro. Ognuno di questi
casi si apre con una domanda, seguita da sezioni che
descrivono lo svolgimento dell’esperimento, i risultati
e le conclusioni. A questa tipologia di figure si affianca quella inerente al “Metodo di ricerca”, che introduce gli studenti alle tecniche e agli strumenti della biologia moderna.
Questa nuova edizione è stata arricchita con molte
nuove figure di “Ricerca”, almeno una in ogni capitolo
e spesso anche di più. Ognuna di esse si conclude con
la domanda “E se...”, che impone agli studenti di dimostrare il grado di comprensione dell’esperimento
descritto. Abbiamo inoltre aumentato l’utilità delle
figure di “Ricerca” in un altro modo significativo:
rispondendo alla richiesta di molti insegnanti, abbiamo
citato la fonte da cui la ricerca è stata tratta, fornendo in
tal modo un accesso alle fonti primarie.
La ricerca in pratica
Questa edizione di Biologia invita gli studenti a pensare come scienziati attraverso le domande “E se...” presenti nella figure di “Ricerca” e nelle didascalie di talune figure, così come nelle domande di “Indagine scientifica” nella “Verifica di apprendimento”. Molte di
queste ultime chiedono agli studenti di analizzare i dati
o di progettare un esperimento. I supplementi a questa
edizione si basano sul libro di testo per fornire diverse
opportunità agli studenti di mettere in pratica la ricerca
scientifica in maniera più approfondita.
Le interviste: una tradizione che continua
La ricerca scientifica è un processo sociale favorito dalle persone che condividono una curiosità nei confronti
della natura. Una delle molte soddisfazioni che comporta l’essere tra gli autori di questo libro è il privilegio
di intervistare alcuni tra i più influenti biologi a livello
mondiale. Otto nuove interviste che aprono altrettante
parti presentano agli studenti otto scienziati di punta,
che con la loro ricerca accrescono le nostre conoscenze
biologiche e mettono in comunicazione la scienza con
xiii
la società. E in questa edizione ogni parte del testo
comprende una figura di “Ricerca” che fa riferimento
al campo di ricerca dell’intervistato. Si veda, per esempio, la Figura 2.2.
Un libro versatile
Il nostro intende essere un libro di testo di biologia
generale e anche un utile strumento di consultazione.
L’ampiezza degli argomenti trattati, il livello di approfondimento e la versatilità del libro consentono di soddisfare entrambe le esigenze.
Anche limitando l’ambito a pochi concetti chiave
per capitolo, questo testo tratta molti più argomenti di
quanti sia possibile affrontare in un corso introduttivo.
Ma data la grande diversità di programmi abbiamo
optato per una trattazione sufficientemente ampia e
approfondita per andare incontro alle esigenze dei singoli docenti. Anche gli studenti sembrano apprezzare
l’ampiezza e la profondità di Biologia; in un’epoca in
cui gli studenti rivendono la maggior parte dei libri di
testo, oltre il 75% di quelli che hanno sostenuto l’esame
di biologia ha conservato il libro. Siamo infatti lieti di
ricevere molte e-mail da studenti degli anni successivi,
da laureati e anche da studenti di medicina, che esprimono l’apprezzamento per il valore che questo libro
continua a esprimere nel lungo periodo, in quanto risorsa di carattere generale per il prosieguo dei loro studi.
Per quanto consapevoli che in nessun corso si
potranno studiare i 56 capitoli del testo, sappiamo
anche che non esiste la giusta sequenza di argomenti
per un corso introduttivo. Benché il sommario degli
argomenti di un testo introduttivo di biologia debba
essere lineare, questa disciplina assomiglia più a una
ragnatela di concetti collegati, priva di un punto d’inizio stabilito o di un percorso prefissato. Corsi diversi
possono esplorare questa rete di concetti a partire dalle
molecole e dalle cellule, o dall’evoluzione e dalla
diversità degli organismi, o ancora dalle nozioni generali dell’ecologia. Il libro è strutturato in modo da soddisfare le esigenze di programmi di studio diversificati.
Le otto parti in cui il testo è suddiviso sono perlopiù
autonome e, per gran parte di esse, la sequenza interna
dei capitoli può essere modificata conservando tuttavia
la coerenza della trattazione. Per esempio, i docenti che
insegnano Fisiologia delle piante e Fisiologia animale
possono fondere i capitoli della Parte 6 (“Forma e funzione delle piante”) con quelli della Parte 7 (“Struttura
e funzione degli animali”). Un’altra opzione possibile
per gli insegnanti che iniziano il corso con l’ecologia e
che procedono poi con un approccio top-down può
consistere nell’affrontare la Parte 8 subito dopo aver
letto il Capitolo 1, che presenta i temi unificanti introducendo gli studenti alla sequenza di argomenti prevista dal loro programma di studi.
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Prefazione
La nostra alleanza con i docenti
Un valore fondamentale alla base di tutto il nostro lavoro è il fatto di credere nell’importanza dell’alleanza con
i docenti. Il modo principale di offrire il nostro contributo è ovviamente quello di fornire loro un libro di
testo valido anche per gli studenti. Ma il nostro rapporto con gli insegnanti non è una strada a senso unico. Nel
nostro continuo sforzo di miglioramento del testo, traiamo enormi benefici dai riscontri forniti dai docenti;
non solo dalle recensioni formali di centinaia di scienziati, ma anche dalle comunicazioni informali tramite
telefono e posta elettronica. Neil Campbell ha costruito
un vasto network di colleghi in tutto il mondo e io e i
miei nuovi coautori intendiamo proseguire questa tradizione.
Il vero test per un libro di testo è verificare se aiuta
i docenti a insegnare e gli studenti ad apprendere. I
commenti degli studenti e dei docenti che utilizzano
questo libro sono i benvenuti. Indirizzate pure a me le
vostre comunicazioni:
Jane Reece, Pearson Benjamin Cummings
1301 Sansome Street, San Francisco, CA 94111
Indirizzo e-mail: [email protected]
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Caratteristiche dell’Ottava edizione
Si forniscono di seguito alcune informazioni relative
alle novità dei contenuti e ai miglioramenti dell’organizzazione del testo di questa nuova edizione.
Parte 1
La chimica della vita
Nuovi esempi rendono la chimica di base più stimolante per gli studenti, tra cui la spiegazione nel Capitolo 3
del perché il vapore acqueo può ustionare la pelle, la
struttura dei farmaci enantiomerici ibuprofene e albuterolo nel Capitolo 4 e informazioni sugli acidi grassi
trans nel Capitolo 5. La nuova figura di “Ricerca” del
Capitolo 5 mostra il modello tridimensionale di Roger
Kornberg del complesso RNA polimerasi-DNA-RNA,
lavoro per il quale egli ha ricevuto il Premio Nobel per
la Chimica nel 2006.
Parte 2
La cellula
Il doveroso aggiornamento con le risultanze recenti della
ricerca comprende la trattazione del ruolo delle ciglia primarie nel Capitolo 6, i nuovi sviluppi del modello della
membrana nel Capitolo 7 e il lavoro sul ciclo cellulare di
Paul Nurse (che gli è valso il Nobel) nel Capitolo 12. La
parte conclusiva del Capitolo 11 tratta l’apoptosi, che in
precedenza veniva illustrata nel Capitolo 21. Le nuove
figure di “Ricerca” di questa parte illustrano le ricerche
sul ruolo dei microtubuli nell’orientare la cellulosa sulle
pareti cellulari (Capitolo 6), i regolatori allosterici degli
enzimi (Capitolo 8), l’ATP sintetasi (Capitolo 9), i sistemi di comunicazione delle cellule di lievito (Capitolo 11)
e il regolatore del ciclo cellulare (Capitolo 12).
Parte 3
La genetica
Il Capitolo 14 comprende i “Suggerimenti per la soluzione dei problemi di genetica”. Nel Capitolo 15 le
relazioni tra i sessi vengono trattate immediatamente
dopo la discussione del carattere dell’occhio bianco nei
moscerini della frutta di Morgan. Il Capitolo 16 tratta la
replicazione del cromosoma batterico e la struttura del
cromosoma eucariotico (compresa una nuova figura di
“Ricerca”), che prima venivano trattate nei Capitoli 18
e 19, rispettivamente.
Abbiamo riorganizzato i Capitoli 18-21 con il duplice obiettivo di avere una struttura più coerente e di facilitare ai docenti l’insegnamento della genetica moleco-
lare. La regolazione dell’espressione genica sia per i
batteri sia per gli eucarioti è ora trattata all’interno del
Capitolo 18, che comprende un paragrafo dedicato al
ruolo fondamentale svolto dai piccoli RNA negli organismi eucarioti. Abbiamo semplificato il materiale relativo alle basi genetiche e dello sviluppo (contenuto prima nel Capitolo 21) e lo abbiamo inserito nel Capitolo
18, dove costituisce il modello esemplare di regolazione
genica. Il Capitolo 18 termina con un paragrafo dedicato alle basi molecolari del cancro (che in precedenza si
trovava nel Capitolo 19), per dimostrare ciò che accade
quando la regolazione genica non funziona come dovrebbe. Le trattazioni dedicate alla genetica dei batteri,
che nella settima edizione si trovavano nel Capitolo 18,
sono state distribuite nei diversi capitoli all’interno della parte dedicata alla genetica, e quella dedicata ai procarioti è stata integrata nel Capitolo 27.
Il Capitolo 19 di questa nuova edizione tratta esclusivamente i virus (nella settima edizione erano trattati nel
Capitolo 18), con una flessibilità che ne consente lo studio in qualunque punto del programma. Il Capitolo 20
continua a occuparsi di biotecnologie, ma il sequenziamento e l’analisi del genoma sono stati spostati nel
Capitolo 21. La clonazione e la produzione di cellule staminali si trovano ora nel Capitolo 20. Tra le nuove tecniche spiegate vi sono lo screening di una biblioteca di
microarray, i cloni BAC, la tecnica di Northern, RT-PCR
e l’ibridazione in situ. L’esplosione delle nuove scoperte
relative ai genomi e alla loro evoluzione ha fatto sì che
dedicassimo all’argomento il nuovo Capitolo 21, nel quale si integrano nuovi contenuti e materiale proveniente
dai Capitoli 19-21 della precedente edizione.
Parte 4
I meccanismi dell’evoluzione
La nostra revisione mette in evidenza la centralità dell’evoluzione per la biologia e la vastità e la profondità
delle evidenze a favore della stessa. Nuovi esempi e nuove figure di “Ricerca” forniscono dati provenienti dagli
studi condotti sul campo e da quelli di laboratorio e rivelano il modo in cui gli scienziati studiano l’evoluzione.
Il Capitolo 22 illustra in che modo l’evoluzione possa essere considerata al contempo modello e processo e
presenta tre osservazioni fondamentali sulla vita che
l’evoluzione è in grado di spiegare: la corrispondenza
tra gli organismi e il loro ambiente (adattamento), le
caratteristiche condivise (unità) della vita e la sua diversità. Questi elementi costituiscono una sorta di ancora
concettuale per gli argomenti discussi nelle Parti 4 e 5.
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Caratteristiche dell’Ottava edizione
I Capitoli 24 e 25 sono stati sottoposti a una revisione
approfondita. Il Capitolo 24 è ora maggiormente focalizzato sulla speciazione e consente di scandire meglio questi contenuti che sono di natura molto concettuale. Il
Capitolo 25 si concentra sulla macroevoluzione e integra
argomenti prima discussi nei Capitoli 24 e 26, come, per
esempio, la correlazione tra la geologia terrestre e la storia biologica. Ma la trama primaria riguarda ciò che possiamo apprendere dai reperti fossili in merito all’evoluzione della vita. Nuovi contenuti di testo e nuove illustrazioni esplorano in che modo l’ascesa e il declino dei
gruppi di organismi dominanti siano legati ai processi su
vasta scala come la deriva dei continenti, le estinzioni di
massa e gli irradiamenti adattivi. L’evo-devo ha ricevuto
una maggiore attenzione.
Gli alberi filogenetici vengono presentati prima, in
una sezione dedicata all’interno del Capitolo 22.
Questo materiale aiuta gli studenti nell’interpretare i
diagrammi prima di approfondire lo studio della filogenetica nel Capitolo 26.
Parte 5
La storia evolutiva della biodiversità
Un rinnovato Capitolo 26, “La filogenesi e l’albero della
vita”, introduce la parte. Ampliando il materiale in precedenza contenuto nel Capitolo 25, si descrive il modo in
cui si costruiscono gli alberi, evidenziandone il ruolo di
strumenti di comprensione delle relazioni piuttosto che
di dati da memorizzare. Nuove sezioni sono dedicate agli
errori di interpretazione degli alberi evolutivi e aiutano
gli studenti nelle applicazioni pratiche.
Il Capitolo 27 presenta un nuovo paragrafo sulla
riproduzione dei procarioti, le mutazioni e la ricombinazione (argomenti che nella vecchia edizione erano affrontati nel Capitolo 18). Ciò ha consentito di unificare la
trattazione della biologia dei procarioti e di aiutare gli
studenti ad acquisire una più approfondita conoscenza di
questi microrganismi.
In tutta la parte, insieme all’aggiornamento della filogenesi dei diversi gruppi di organismi, introducendo, per
esempio, l’ipotesi dei “supergruppi” della filogenesi
degli eucarioti (vedi Capitolo 28), abbiamo trovato nuove possibilità di impiegare lo studio della filogenesi
come opportunità per illustrare la natura iterativa del
processo scientifico. Il nostro obiettivo è quello di aiutare gli studenti a rimanere concentrati sul quadro generale delle motivazioni per le quali i biologi studiano le relazioni all’interno del processo evolutivo. Ogni capitolo in
questa nuova edizione comprende una figura di “Ricerca” che illustra il modello usato dai ricercatori per studiare i diversi organismi e le loro relazioni. Allo stesso
tempo, in ogni capitolo abbiamo evidenziato i ruoli chiave che i vari organismi svolgono nella biosfera così
come la loro importanza per gli esseri umani.
Parte 6
Forma e funzione delle piante
La revisione di questa parte ha spostato il baricentro dell’attenzione verso le basi sperimentali della nostra comprensione della biologia delle piante. Tra i nuovi esempi
vi sono i recenti sviluppi nel campo dell’“ormone” della
fioritura (Capitolo 39). Nelle nuove figure di “Ricerca”
sono illustrati gli esperimenti che dimostrano, per esempio, che i tricomi condizionano la nutrizione degli insetti (Capitolo 35) e che le molecole che trasportano informazioni che si muovono attraverso il simplasto influenzano lo sviluppo della pianta (Capitolo 36).
Nel Capitolo 36, intitolato ora “Acquisizione delle
risorse e trasporto nelle piante vascolari”, un nuovo paragrafo esplora il modo in cui le caratteristiche strutturali
delle piante facilitano la nutrizione, aiutando così gli studenti a mettere in relazione il trasporto dell’acqua e dei
nutrienti con quanto hanno appreso studiando, nel Capitolo 35, la struttura e la crescita delle piante. Un altro
nuovo paragrafo, dedicato al trasporto simplastico, illustra le recenti scoperte nell’ambito delle modificazioni
della forma e del numero dei plasmodesmi e della trasmissione dei segnali elettrici e molecolari nelle piante.
Questa sezione presenta un maggior numero di applicazioni pratiche della biotecnologia delle piante. Per
esempio, il Capitolo 37 illustra il modo in cui le modificazioni genetiche hanno aumentato la resistenza di talune piante alla tossicità dell’alluminio e hanno migliorato
la resistenza del riso alle inondazioni. Il Capitolo 38
spiega i principi di riproduzione delle piante e accoglie
un nuovo paragrafo dedicato all’ingegneria genetica dei
biocarburanti.
Parte 7
Struttura e funzione degli animali
Questa parte è pervasa con forza dalla prospettiva evoluzionistica, ed evidenzia il modo in cui l’ambiente e le
leggi fisiche forgiano gli adattamenti nei diversi gruppi
animali. Nella nuova edizione, ogni capitolo comprende almeno una figura di “Ricerca”; l’insieme di queste
figure illustra la vasta gamma di metodologie impiegate per lo studio della fisiologia degli animali, compresi
numerosi esempi di utilizzo delle tecniche della biologia molecolare che gli studenti hanno incontrato precedentemente del testo.
Il Capitolo 40 è stato rivisto e riorganizzato per mettere in evidenza i rapporti funzionali a tutti i livelli di
organizzazione nel corpo degli animali; la termoregolazione funge da esempio attraverso tutto il capitolo. Il
Capitolo 43, “Il sistema immunitario”, ha subito una profonda revisione. Per esempio, si mette ora a confronto il
riconoscimento della classe dei patogeni nella immunità
innata con il riconoscimento antigenico specifico dell’immunità adattativa, contribuendo così a rimuovere
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Caratteristiche dell’Ottava edizione
l’errore secondo il quale non esiste il riconoscimento
nell’immunità innata.
Il capitolo precedentemente dedicato al sistema nervoso è stato suddiviso in due, consentendoci di scandire
meglio concetti complessi e di sottolineare adeguatamente la dinamica ricerca contemporanea in questo
ambito, ponendo l’attenzione prima sui processi cellulari nel Capitolo 48 e quindi sull’organizzazione e sulla
funzione del sistema nervoso nel Capitolo 49. Il Capitolo
50 completa l’informazione sulla funzione del sistema
nervoso, analizzando i meccanismi motori e sensoriali.
Questa sequenza conduce naturalmente al Capitolo 51,
dedicato al comportamento animale (nella vecchia edizione se ne parlava nella Parte 8) e fa da ponte con la
Parte dedicata all’ecologia.
Parte 8
Ecologia
Questa parte, che ora comprende i Capitoli 52-56, presenta molti nuovi esempi che illustrano una varietà di
esempi e diverse scale di studio. Per esempio, una nuova
figura nel Capitolo 52 descrive un esperimento su vasta
scala in cui i ricercatori manipolano i livelli di precipitazioni nelle aree ricoperte da foreste, mentre le figure
dedicate al “Metodo di ricerca” mostrano come si determina la dimensione di una popolazione usando il metodo di “marcatura-ricattura” (Capitolo 53), usando stru-
xvii
menti molecolari per misurare la diversità dei microrganismi del terreno (Capitolo 54) e determinando la produzione primaria attraverso i dati forniti dai satelliti
(Capitolo 55). Basandoci sulle parti precedenti, il nostro
auspicio è quello di dimostrare che l’ecologia rappresenta il coronamento ideale di questo libro.
Abbiamo fornito maggiori esempi di organismi
microscopici e acquatici, provenienti da diverse località
sparse su tutto il pianeta. Per esempio, il Capitolo 52 illustra l’importanza della salinità nel determinare la distribuzione degli organismi acquatici, e la trattazione dell’ipotesi del disturbo intermedio nel Capitolo 54 comprende una figura relativa al test quantitativo dell’ipotesi
nei corsi d’acqua della Nuova Zelanda. Questa parte
pone in rilievo la grande importanza dell’ecologia per la
vita della società. Un nuova paragrafo nel Capitolo 54 ci
aiuta a comprendere il ciclo di vita dei patogeni e le
modalità di controllo delle malattie.
Supplementi
Per i docenti che adottano il volume sono disponibili in
italiano, le figure e i grafici presenti nel testo. Su richiesta è disponibile l’Instructor Resources che contiene
un CD e un DVD con materiale di supporto in lingua
inglese tra cui animazioni, video, figure e foto in formato power point e jpg e numerosi altri supporti alla
didattica.
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I Revisori
Revisori dell’ottava edizione
Dominique Adriaens, Ghent University
George R. Aliaga, Tarrant County College
J. David Archibald, San Diego State University
David M. Armstrong, University of Colorado-Boulder
Angela S. Aspbury, Texas State University
Ellen Baker, Santa Monica College
Rebecca A. Bartow, Western Kentucky University
Tim Beagley, Salt Lake Community College
Kenneth Birnbaum, New York University
Michael W. Black, California Polytechnic State University, San
Luis Obispo
Edward Blumenthal, Marquette University
Jason E. Bond, East Carolina University
Cornelius Bondzi, Hampton University
Oliver Bossdorf, State University of New York, Stony Book
Edward Braun, Iowa State University
Chad Brommer, Emory University
Judith L. Bronstein, University of Arizona
Robb T. Brumfield, Louisiana State University
Richard C. Brusca, University of Arizona, Arizona-Sonora
Desert Museum
Jorge Busciglio, University of California, Irvine
Guy A. Caldwell, University of Alabama
Jane Caldwell, West Virginia University
Kim A. Caldwell, University of Alabama
R. Andrew Cameron, California Institute of Technology
W. Zacheus Cande, University of California, Berkeley
Frank R. Cantelmo, St. John’s University
Jeffrey Carmichael, University of North Dakota
Laura L. Carruth, Georgia State University
J. Aaron Cassill, University of Texas at San Antonio
P. Bryant Chase, Florida State University
Jung H. Choi, Georgia Institute of Technology
Geoffrey Church, Fairfield University
Patricia J. Clark, Indiana University-Purdue University,
Indianapolis
Janice J. Clymer, San Diego Mesa College
Jan Colpaert, Hasselt University
Jay Comeaux, McNeese State University
Gregory Copenhaver, University of North Carolina, Chapel Hill
Karen Curto, University of Pittsburgh
Marymegan Daly, The Ohio State University
Cynthia Dassler, The Ohio State University
Michael A. Davis, Central Connecticut State University
Maria E. de Bellard, California State University, Northridge
Patricia A. DeLeon, University of Delaware
Charles F. Delwiche, University of Maryland
William L. Dentler, University of Kansas
Jean DeSaix, University of North Carolina
Michael Dini, Texas Tech University
Douglas J. Eernisse, California State University, Fullerton
Brad Elder, Doane College
Michelle Elekonich, University of Nevada, Las Vegas
Mary Ellard-Ivey, Pacific Lutheran University
Johnny El-Rady, University of South Florida
John A. Endler, University of California, Santa Barbara
Frederick B. Essig, University of South Florida
Olukemi Fadayomi, Ferris State University
Ellen H. Fanning, Vanderbilt University
Lewis Feldman, University of California, Berkeley
Rebecca Ferrell, Metropolitan State College of Denver
Jonathan S. Fisher, St. Louis University
Kirk Fitzhugh, Natural History Museum of Los Angeles
County
Norma Fowler, University of Texas, Austin
Robert Gilbert Fowler, San Jose State University
Jed Fuhrman, University of Southern California
Zofia E. Gagnon, Marist College
Michael Gaines, University of Miami
Stephen Gammie, University of Wisconsin, Madison
Andrea Gargas, University of Wisconsin, Madison
Lauren Garner, California Polytechnic State University, San
Luis Obispo
Simon Gilroy, Pennsylvania State University
Alan D. Gishlick, Gustavus Adolphus College
Jessica Gleffe, University of California, Irvine
Tricia Glidewell, Marist School
Elizabeth Godrick, Boston University
Ken Halanych, Auburn University
E. William Hamilton, Washington and Lee University
William F. Hanna, Massasoit Community College
Laszlo Hanzely, Northern Illinois University
Lisa Harper, University of California, Berkeley
Bernard A. Hauser, University of Florida
Evan B. Hazard, Bemidji State University (Emeritus)
S. Blair Hedges, Pennsylvania State University
Brian Hedlund, University of Nevada, Las Vegas
Jean Heitz, University of Wisconsin, Madison
Susan Hengeveld, Indiana University
Albert Herrera, University of Southern California
Kenneth Hillers, California Polytechnic State University, San
Luis Obispo
A. Scott Holaday, Texas Tech University
N. Michele Holbrook, Harvard University
Alan R. Holyoak, Brigham Young University, Idaho
Sandra M. Horikami, Daytona Beach Community College
Becky Houck, University of Portland
Daniel J. Howard, New Mexico State University
Cristin Hulslander, University of Oregon
Linda L. Hyde, Gordon College
Jeffrey Ihara, Mira Costa College
Lee Johnson, The Ohio State University
Chad Jordan, North Carolina State University
Walter S. Judd, University of Florida
Thomas W. Jurik, Iowa State University
Caroline M. Kane, University of California, Berkeley
Jennifer Katcher, Pima Community College
Laura A. Katz, Smith College
Maureen Kearney, Field Museum of Natural History
Patrick Keeling, University of British Columbia
Elizabeth A. Kellogg, University of Missouri-St. Louis
Chris Kennedy, Simon Fraser University
Rebecca T. Kimball, University of Florida
Jennifer Knight, University of Colorado
Margareta Krabbe, Uppsala University
Anselm Kratochwil, Universität Osnabrück
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Pagina xix
I revisori
Deborah M. Kristan, California State University at San Marcos
William Kroll, Loyola University, Chicago
Justin P. Kumar, Indiana University
Marc-André Lachance, University of Western Ontario
Mohamed Lakrim, Kingsborough Community College
John Latto, University of California, Santa Barbara
Daewoo Lee, Ohio University
Michael R. Leonardo, Coe College
John J. Lepri, University of North Carolina at Greensboro
Graeme Lindbeck, Valencia Community College
Diana Lipscomb, George Washington University
Christopher Little, The University of Texas-Pan American
Kevin D. Livingstone, Trinity University
Andrea Lloyd, Middlebury College
Christopher A. Loretz, State University of New York at Buffalo
Douglas B. Luckie, Michigan State University
Christine R. Maher, University of Southern Maine
Keith Malmos, Valencia Community College – East Campus
Cindy Malone, California State University, Northridge
Carol Mapes, Kutztown University of Pennsylvania
Kathleen A. Marrs, Indiana University-Purdue University,
Indianapolis
Diane L. Marshall, University of New Mexico
Andrew McCubbin, Washington State University
Lisa Marie Meffert, Rice University
Scott Meissner, Cornell University
John Merrill, Michigan State University
Michael J. Misamore, Texas Christian University
Alan Molumby, University of Illinois, Chicago
Joseph P. Montoya, Georgia Institute of Technology
Janice Moore, Colorado State University
Jeanette Mowery, Madison Area Technical College
Tom Neils, Grand Rapids Community College
Ray Neubauer, University of Texas, Austin
James Newcomb, New England College
Anders Nilsson, University of Umeå
Mohamed A. F. Noor, Duke University
Shawn Nordell, St. Louis University
Richard S. Norman, University of Michigan, Dearborn
(Emeritus)
Gretchen North, Occidental College
Mark P. Oemke, Alma College
Nathan O. Okia, Auburn University, Montgomery
John Oross, University of California, Riverside
Charissa Osborne, Butler University
Thomas G. Owens, Cornell University
Kevin Padian, University of California, Berkeley
Anthony T. Paganini, Michigan State University
Michael A. Palladino, Monmouth University
Imara Y. Perera, North Carolina State University
David S. Pilliod, California Polytechnic State University, San
Luis Obispo
J. Chris Pires, University of Missouri-Columbia
Angela R. Porta, Kean University
Daniel Potter, University of California, Davis
Mary V. Price, University of California, Riverside
Mitch Price, Pennsylvania State University
Peter Quinby, University of Pittsburgh
Robert H. Reaves, Glendale Community College
Erin Rempala, San Diego Mesa College
Eric Ribbens, Western Illinois University
Christina Richards, New York University
xix
Loren Rieseberg, University of British Columbia
Bruce B. Riley, Texas A&M University
Laurel Roberts, University of Pittsburgh
Mike Rosenzweig, Virginia Polytechnic Institute and State
University
Tyson Sacco, Cornell University
Rowan F. Sage, University of Toronto
Tammy Lynn Sage, University of Toronto
Thomas R. Sawicki, Spartanburg Community College
Inder Saxena, University of Texas, Austin
Maynard H. Schaus, Virginia Wesleyan College
Renate Scheibe, University of Osnabrück
Mark Schlissel, University of California, Berkeley
Christopher J. Schneider, Boston University
Thomas W. Schoener, University of California, Davis
Patricia M. Schulte, University of British Columbia
Karen S. Schumaker, University of Arizona
David J. Schwartz, Houston Community College
Robert W. Seagull, Hofstra University
Duane Sears, University of California, Santa Barbara
Joan Sharp, Simon Fraser University
Timothy E. Shannon, Francis Marion University
Richard M. Showman, University of South Carolina
Rebecca Simmons, University of North Dakota
Anne Simon, University of Maryland, College Park
Robert Simons, University of California, Los Angeles
Julio G. Soto, San Jose State University
John Stachowicz, University of California, Davis
Gail A. Stewart, Camden County College
Michael A. Sypes, Pennsylvania State University
Emily Taylor, California Polytechnic State University, San Luis
Obispo
John W. Taylor, University of California, Berkeley
William Thwaites, Tillamook Bay Community College
Eric Toolson, University of New Mexico
Paul Q. Trombley, Florida State University
Nancy J. Trun, Duquesne University
Claudia Uhde-Stone, California State University, East Bay
Saba Valadkhan, Case Western Reserve University School of
Medicine
Steven D. Verhey, Central Washington University
Kathleen Verville, Washington College
Sara Via, University of Maryland
Leif Asbjørn Vøllestad, University of Oslo
Linda Walters, University of Central Florida
Nickolas M. Waser, University of California, Riverside
Andrea Weeks, George Mason University
Richard Wetts, University of California, Irvine
Susan Whittemore, Keene State College
Ernest H. Williams, Hamilton College
Kathy Williams, San Diego State University
Paul Wilson, California State University, Northridge
Peter Wimberger, University of Puget Sound
Robert Winning, Eastern Michigan University
E. William Wischusen, Louisiana State University
Vickie L. Wolfe, Marshall University
Denise Woodward, Pennsylvania State University
Sarah E. Wyatt, Ohio University
Ramin Yadegari, University of Arizona
Paul Yancey, Whitman College
Gina M. Zainelli, Loyola University, Chicago
Miriam Zolan, Indiana University
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Ringraziamenti
Gli autori desiderano esprimere la loro gratitudine all’intera comunità di docenti, ricercatori, studenti e personale
dello staff editoriale che ha contribuito a questa edizione.
Come autori di questo testo abbiamo prestato attenzione alla sfida poco allettante di mantenere aggiornate
tutte le aree del nostro soggetto in rapida espansione.
Siamo grati ai numerosi scienziati che ci hanno aiutato a
dar forma a questa edizione attraverso la discussione con
noi dei loro campi di ricerca, rispondendo a domande correlate alle loro aree di specializzazione e, spesso, condividendo con noi le loro idee sulla formazione in biologia.
Per i consigli sull’aggiornamento delle classi dei fringuelli delle Galápagos, nel Capitolo 1, siamo in debito con
Kevin Burns e Peter Grant. Per l’assistenza con i capitoli
delle Unità da 1 a 3 (chimica, biologia cellulare e genetica) dobbiamo ringraziare innanzitutto i membri del Mills
College Biology and Chemistry/Physics Department, in
particolare Barbara Bowman e Elisabeth Wade. Siamo
anche grati a Tom Owens e Mimi Zolan, che sono stati
eccezionalmente generosi nel metterci a disposizione il
loro tempo e le loro conoscenze, e a Michael Black, Laurie
Heyer e Ed Blake, per i notevoli contributi alle illustrazioni. Ringraziamo le persone che hanno dedicato il loro tempo a condividere le loro competenze sulle condizioni
atmosferiche del passato (Laura Schaefer), sulla biologia
cellulare (Pat Zambryski, Steve King, Jeremy Reiter e Jeff
Hardin), sulla regolazione genica (Phil Zamore, Dave
Bartel, Tom Gingeras, Steve Bell, Saba Valadkhan, Joe
Heilig, Lorraine Pilluse Mike Levine), sull’attuale approccio alla clonazione (Caroline Kane e Andy Cameron), sulla genomica (Nikos Krypides, Emir Khatipov e Rebekah
Rasooly) e sull’homeobox (Bill McGinnis).
Per i capitoli delle Unità 4 e 5, sull’evoluzione e la
diversità della vita, i ricercatori che hanno condiviso con
noi le loro competenze comprendono Richard Anthony,
Nick Barton, Toby Bradshaw, Keith Clay, Kevin de
Queiroz, Peter e Rosemary Grant, Daniel J. Howard,
Patrick Keeling, Andrew H. Knoll, Jon Mallatt, Amy
McCune, Axel Meyer, Kevin J. Peterson, Loren
Rieseberg, Ole Seehausen e Mark Webster.
Per le Unità da 6 a 8, le unità dedicate alla forma e
funzione di piante e animali e all’ecologia, abbiamo tratto grandi benefici dalla competenza di Charles Michel,
Eric Britt, Don Boyer e Alan French. Inoltre, Tom
Deerinck, Peter Gillespie, Mark Chappell e Doug
DeSimone ci hanno fornito un’assistenza qualificata per
la realizzazione delle figure. Ringraziamo anche Eric
Simon, coautore del Campbell per le medie superiori, per
averci aiutato nell’Unità 7 a districarci tra alcuni dilemmi
relativi alla terminologia e alla presentazione.
Infine, per i suoi molti contributi in tutto il libro, ringraziamo di tutto cuore Marty Taylor, autore della Guida per
lo studente e coautore di Biology: Concepts & Connections.
Un totale di 228 biologi, elencati alle pagine
xviii–xix, hanno fornito una dettagliata revisione di uno o
più capitoli di questa edizione, aiutandoci a garantire l’accuratezza scientifica del testo e migliorando la sua efficacia pedagogica. Un ringraziamento speciale per il loro
eccezionale contributo è dovuto a Johnny El-Rady,
Graeme Lindbeck, Bruce Riley, Robert Fowler, Alan
Gishlick, Alastair Simpson, Ken Halanych, Kevin
Padian, John Taylor, Jay Comeaux, Grace Wyngaard,
Lauren Garner, Missy Holbrook, Toby Kellogg, Eduardo
Zeiger, Richard Norman, Albert Herrera e Patricia
Schulte. Ringraziamo inoltre i numerosi altri docenti e
studenti, di tutto il mondo, che hanno inviato i loro suggerimenti agli autori. Naturalmente ci assumiamo la responsabilità per qualsiasi errore rimasto nel testo, ma la dedizione dei nostri consulenti, revisori e altri corrispondenti
ci rendono particolarmente fiduciosi nell’accuratezza ed
efficacia di questa edizione.
La conduzione delle interviste di apertura delle unità
è stata ancora una volta uno dei grandi piaceri delle revisione di BIOLOGIA. Per l’edizione inglese siamo stati
orgogliosi di inserire le interviste a Deborah Gordon,
Paul Nurse, Terry Orr-Weaver, Scott Edwards, Sean
Carroll, Pat Zambryski, Masashi Yanagisawa e Diana
Wall. Ringraziamo queste persone molto impegnate per
aver generosamente condiviso con noi le loro esperienze.
Il valore di BIOLOGIA come strumento di apprendimento è molto potenziato dai materiali ancillari iche sono
stati creati per docenti e studenti. Riconosciamo che gli
autori che si sono dedicati a questi materiali hanno essenzialmente scritto dei “mini” (ma non tanto “mini”) libri.
BIOLOGIA, ottava edizione, è risultato da una sinergia insolitamente forte fra un team di scienziati e un team
di professionisti dell’editoria. L’espansione del team di
autori, i consistenti interventi di revisione su molti capitoli, la creazione di nuove caratteristiche pedagogiche e il
miglioramento di quelle già presenti, e il pacchetto di
supplementi eccezionalmente ricco hanno creato una sfida senza precedenti per il team editoriale.
I componenti del nucleo del nostro team editoriale
presso la Benjamin Cummings (i nostri “Fab Five”) hanno portato in questa revisione talenti unici, impegno e
intuizioni pedagogiche, e lavorare con questo team nei tre
anni passati è stato un grande piacere. Beth Wilbur, la
nostra Editor-in-Chief, continua a essere una collega a
tempo pieno nella continua evoluzione del libro e un
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Ringraziamenti
rispettato difensore della formazione in biologia nella
comunità accademica. Pat Burner e Beth Winickoff, i
nostri straordinari editor, ancora una volta si sono assunti
l’enorme responsabilità di supervisionare in dettaglio il
lavoro di tutti gli autori, dei redattori e dei grafici.
Insieme, Beth e Pat, hanno garantito che ciascuna pagina
di ciascun capitolo avesse il testo, le illustrazioni e il contenuto pedagogico per rendere questa edizione il più efficace libro di testo di biologia di sempre. Deborah Gale,
Executive Director of Development, e l’incomparabile
Ginnie Simione Jutson, il nostro Senior Editorial
Manager, hanno supervisionato l’intero lavoro su base
giornaliera, un’impresa equivalente a correre per un circo
a tre piste. La pazienza e l’ingegnosità di Ginnie e la
visione di Deborah del progetto come un tutto unico hanno permesso all’intero team che lavorava sul libro di operare con un livello di buon senso che senza la loro guida
sarebbe stato impossibile raggiungere.
Siamo stati fortunati ad avere nel nostro team alcuni
dei principali editor di testi per college. Oltre a Beth
Winickoff e Pat Burner (che hanno contribuito in modo
importante anche all’editing, così come hanno svolto
molti altri compiti loro assegnati), i principali editor per
lo sviluppo sono stati John Burner e Matt Lee, cui si sono
aggiunti a progetto avviato Alice Fugate e Suzanne
Olivier. Siamo profondamente grati a tutti i nostri editor
per averci resi scrittori, insegnanti e biologi migliori.
La biologia è un soggetto visivo, e siamo in debito
con i nostri artisti Hilair Chism, Carla Simmons, Andrew
Recher, Connie Balek e Kelly Murphy per averci aiutato
a rendere tutte le nostre illustrazioni strumenti migliori
per l’insegnamento e l’apprendimento, oltre che invitanti
da guardare. Inoltre, abbiamo molto apprezzato il sostegno dei nostri brillanti, efficienti e bonari Assistenti
Editoriali, Julia Khait, Ben Pearson e Logan Triglia.
Senza di loro non avremmo potuto chiudere il libro.
Vogliamo anche ringraziare Robin Heyden per l’organizzazione dell’annuale Benjamin Cummings Biology
Leadership Conferences, che ci tiene sempre a stretto
contatto con la comunità dei docenti e ci offre una fresca
fonte di idee creative per l’insegnamento costituita da
docenti di biologia eccezionali.
Oggi non avreste tra le mani questo libro senza lo sforzo erculeo del team di produzione, che ha la responsabilità cruciale di convertire il testo manoscritto e le illustrazioni in pagine pronte per la stampa. Per l’ottava edizione,
questi sforzi hanno fatto capo a Mike Early, Managing
Editor. Ringraziamo lui così come la nostra redattrice da
lungo tempo, Janet Greenblatt, i correttori di bozze
Joanna Dinsmore e Marie Dartman, le responsabili per i
permessi di riproduzione Sue Ewing e Marcy Lunetta, e le
autrici dell’indice analitico Lynn Armstrong e Charlotte
Shane. I coordinatori delle illustrazioni sono stati le Art
Editor Laura Murray e Kelly Murphy; il risultato finale
del lavoro di illustrazione è stata opera degli artisti della
xxi
Precision Graphics, diretti da Kristina Seymour. Donna
Kalal, Senior Photo Editor, e Maureen Spuhler, l’addetta
alla ricerca iconografica, hanno procurato per questa edizione una grande quantità di fotografie belle e significative. Siamo debitori all’intero team di disegnatori e fotografi. Per i magnifici disegni all’interno del libro vogliamo
ringraziare Mark Ong, Art and Design Director, e Marilyn
Perry, Design Manager, per il loro progetto degli stili di
testo e di illustrazioni che assembla parole e immagini in
modo attraente per il lettore e lo aiuta a imparare. (E grazie a entrambi per l’infinita pazienza dimostrata in risposta a tutte le nostre preoccupazioni.) Per l’impaginazione
amichevole per l’utilizzatore siamo grati a Jennifer Dunn
e Jana Anderson. E molte grazie a Yvo Riezebos per il
progetto dell’affascinante copertina. A mettere assieme
tutti i pezzi di questo libro complicato è stato lo staff
dell’S4Carlisle Publishing Services, guidato da Lori
Dalberg, Production Manager, e da Holly Paige, responsabile della fotocomposizione. Grazie, Lori e Holly!
Ringraziamo con piacere i professionisti di prima
qualità dell’editoria che hanno lavorato ai supplementi a
stampa del libro: Susan Berge, Senior Supplements
Project Editor, che ha coordinato l’intero pacchetto dei
supplementi a stampa; Jane Brundage, supervisore alla
produzione; Susan Weisberg, sviluppo editoriale; e gli
editor di progetto Mary Douglas, Kim Wimpsett,
Elizabeth Campbell e Melanie Field.
Con riferimento al meraviglioso pacchetto informatico che accompagna il libro, uno speciale ringraziamento
va a Jon Ballard, Senior Media Producer, Nora LallyGraves e Brienn Buchanan, editor del progetto, Nina
Lewallen Hufford e Sarah Kaminker, coordinatori, e a
Pete Shanks, correttore di bozze, per il loro lavoro sul sito
web. Siamo anche grati a Linda Young, sviluppatore associato del sito web, e a Steve Wright, Web Technologies
Manager. Per il loro lavoro sulle risorse per docenti su
CD/DVD-ROM, ringraziamo James Bruce, Project Manager; Hilair Chism, grafico; John Burner, Pat Burner,
Matt Lee e Beth Winickoff, editor di sviluppo; John Hammett, copyeditor (PPT Lectures); Pete Shanks, correttore
di bozze (PPT Lectures); e Donna King, Production
Project Manager presso la Progressive Information
Technologies.
Siamo particolarmente grati al team di professionisti
dell’editoria i cui talenti combinati sono evidenti nelle animazioni BioFlix e negli strumenti per lo studente: Pat
Burner, Russell Chun (straordinario autore degli storyboard), Ginnie Simione Jutson, Jon Ballard, Karen Gulliver
(editor dello sviluppo), Animated Biomedical Productions
(produzione delle animazioni); e Groove 11 (produzione
dei tutorial). Per il loro lavoro su MasteringBiology, ringraziamo i già nominati Pat Burner, Ginnie Simione
Jutson e Jon Ballard, più Tania Mlawer, Director of Content Development e Project Management; Mary Catherine
Hager, Developmental Editor; Deb Greco, Media Pro-
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Ringraziamenti
ducer; Kristen Sutton, Content Lead; e il grafico Jay
McElroy e i grafici della Pearson Production Solutions.
Per il loro duro lavoro e il sostegno, tutto il nostro apprezzamento va al MasteringX Team (in ordine alfabetico):
Ruth Berry, Lewis Costas, Katherine Foley, Julia Henderson, Joseph Ignazi, Jeff King, David Kokorowski,
Mary Lee, Claire Masson, Nissi Mathews, Adam Morton,
Fred Mueller, Ian Nordby, Maria Panos, Andrea Pascarella, Mary Ann Perry, Caroline Power, Sarah Smith,
Margaret Trombley e Rasil Warnakulasooriya. Infine, ma
non per ultima, ringraziamo Lauren Fogel, Director of
Media Development presso la Benjamin Cummings, per
la sua continua leadership su tutto ciò che riguarda i media.
Per i loro importanti ruoli nella promozione del libro
siamo molto grati a Christy Lawrence, Director of
Marketing, Lauren Harp, Executive Marketing Manager,
e a Josh Frost Market, Development Manager. Per la
creazione di stampe visivamente perfette e per il materiale promozionale informatico ringraziamo Lillian Carr,
Creative Director; Jane Campbell, Kristi Hlaing e Jessica
Perry, specialisti di Marketing Communication; Laurie
Campbell, Designer; Mansour Bethoney, Web Designer,
che ha guidato la creazione della e-brochure; e Anna
Molodtsova, webmaster.
Linda Davis, Presidente della Pearson Math,
Economics, and Science, ha condiviso il nostro impegno
per l’eccellenza e ci ha fornito un forte sostegno per quattro edizioni, e siamo felici di ringraziarla ancora una vol-
ta. Vogliamo anche ringraziare Paul Corey, ora Presidente della Pearson Science, per il suo entusiasmo, incoraggiamento e sostegno.
Il team commerciale della Pearson Science, che
presenta BIOLOGIA nei campus, è il nostro collegamento con gli studenti e i docenti che usano il testo. I
rappresentanti ci informano su cosa piace e non piace
del libro, e forniscono un pronto servizio ai dipartimenti di biologia. Essi sono forti alleati nella formazione in
biologia, e li ringraziamo per la loro professionalità nel
comunicare le caratteristiche del nostro libro. Per il loro
prolungato lavoro ringraziamo i nostri partner di vendita e di marketing che in tutto il mondo propongono il
nostro libro e presentano il suo valore didattico al più
ampio pubblico internazionale: tra questi (ma non sono
i soli) ricordiamo Marlene Olsavsky, Ann Oravetz e
Pablo Rendina.
Infine, vogliamo ringraziare le nostre famiglie e gli
amici per il loro incoraggiamento e la pazienza dimostrata nel corso di questo progetto. Il nostro speciale ringraziamento a Paul, Dan, Maria, Armelle e Sean (J.R.); Lily,
Grant, Ross, Lilytoo e Alex (L.U.); Debra e Hannah
(M.C.); Harry, Elga, Aaron, Sophie, Noah e Gabriele
(S.W.); Natalie (P.M.); Sally, Robert, David e Will (R.J.).
E, come sempre, a Rochelle e Allison.
Jane Reece, Lisa Urry, Michael Cain,
Steve Wasserman, Peter Minorsky e Rob Jackson