Albero filogenetico dei primati proposto da Haeckel nel 1889.

Albero filogenetico dei primati
proposto da Haeckel nel 1889.
1
Antropomorfe
non umane
Homo sapiens sapiens
Homo sapiens neanderthalensis
Homo erectus
Australopitechus
africanus
Australopitechus
robustus
Antenato ancestrale
2
Antropomorfe
non umane
Homo sapiens sapiens
Homo sapiens neanderthalensis
Homo erectus
Australopitechus
africanus
Australopitechus
robustus
Antenato ancestrale
Antropomorfe
non umane
Homo sapiens sapiens
Homo sapiens neanderthalensis
Homo erectus
Australopitechus
robustus
Australopitechus
africanus
Antenato ancestrale
3
Antropomorfe
non umane
Homo sapiens sapiens
Homo sapiens neanderthalensis
Homo erectus
Australopitechus
robustus
Australopitechus
africanus
Antenato ancestrale
4
Questo ipotetico albero genealogico
mostra la varietà di specie di ominidi
che hanno popolato il pianeta (alcune
conosciute solo grazie a frammenti).
L’emergere di Homo sapiens non è
stato un singolo processo di
trasformazione lineare di una specie in
un’altra, ma una evoluzione tortuosa e
dai molti aspetti.
5
BouriTree
6
7
Ominidi
genere
Homo
Australopithecus
Paranthropus
8
Hominis tree
9
10
11
12
Homo sapiens
0,5
Homo erectus
ergaster
boisei
rudolfensis
Homo habilis
Paranthropus
aethiopicus
2 crassidens
robustus
A. africanus
Uscire dalla rigidità di una
schematizzazione lineare
Una grande diversità di forme
fossili che oltrepassano l’ambito
noto per le specie attuali
A. afarensis I fossilidei primi Homo rivelano la presenza
4
di più forme contemporanee, come tanti
rami di una albero filogenetico che si
irradica in un periodo ove l’uomo resta da
comprendere a fondo
13
(Australopithecus) Homo rudolfensis
Una nuova specie?
Problemi sono connessi al fatto che di rudolfensis non si hanno resti
postcraniali associati, o associabili, al cranio. La specie rudolfensis è
caratterizzata da un cervello ‘grande’ associato con megadontia postcanina: la
mancanza di resti postcraniali non permette di valutare se tali caratteristiche
siano dovute ad un corpo di grandi dimensioni come in suoi contemporanei.
Alcuni ritengono si tratti della stessa specie Homo habilis, e interpretano le
differenze dimensionali in funzione del sesso. Altri vedono rudolfensis come
antenato di habilis (con diminuzione delle dimensioni cerebrali; altri ancora li
considerano come due linee completamente staccate.
Indici di cerebralizzazione (in assoluto e in rapporto a dimensioni corporee):
H. habilis: capacità cranica media: 650 cc indice: 1.71
H. rudolfensis:
750
1.41
Sicuramente un cervello più grande che gli australopiteci,
relativamente più sviluppato in habilis che in rudolfensis
14
(Australopithecus) Homo rudolfensis
Una nuova specie?
La definizione di Homo rudolfensis è un argomento molto dibattuto: se è una
specie separata, se è membro del genere Australopithecus o del genere Homo. La
sua specificità è legata al cranio KNM ER 1470, scoperto da Leakey nel 1972
Koobi Fora, a est del lago Turkana, in Kenia. Consiste in un cranio pressoché
completo. Le incertezze sono connesse con le ‘grandi’ dimensioni del cranio e
con i dubbi della sua datazione iniziale. Per questo Leakey non parlò di una
particolare specie, ma semplicemente di genere Homo.
Nel 1986 l’antropologo russo Valerii Alexeev coniò il nome di Pithecanthropus
rudolfensis; il nome del genere successivamente decadde, ma il termine di specie
fu mantenuto e unito al nome di genere Homo.
Datazione
Homo rudolfensis ha come riferimento KNM-ER 1470, scoperto da Bernard Ngeneo, del
gruppo guidato da Richard Leakey, a Koobi Fora, Kenya, nel 1972. Il cranio fu assegnato
al genere Homo lasciando indeterminata l’indicazione di specie. Il cranio è stato ricostruito
in due pezzi principali da M. Leakey; le dimensioni del cervello furono stimate pari a
775cc. La prima datazione del reperto lo collocò a circa 2,9 maf, a causa di una inesatta
collocazione a 2,6 maf dello strato di tufo vulcanico KBS, sotto il quale il cranio fu
trovato. Oggi il reperto è collocato a circa 1,8 maf: la data è unanimemente accettata.
1470
1813
15
KNM ER 1813
E CONFRONTO CON
KNM ER 1470
Altri problemi derivano dal fatto che alcuni vedono
KNM ER 1813 - già considerato come habilis - come
un perfetto erectus, nonostante le più piccole
dimensioni craniche. Potrebbe essere un erectus di
piccole dimensioni, ma potrebbe anche essere un
ergaster (altra specie problematica, le forme attribuite
ad ergaster sono simili all’erectus). La questione è ben
lungi dall’essere risolta. Homo habilis, a questo punto,
potrebbe essere:
- un antenato diretto dell’uomo moderno
- una linea collaterale estinta
- anche potrebbe non corrispondere ad una valida
entità tassonomica ed i resti così attribuiti
appartenere ad altre specie.
Certo esiste un insieme di forme fossili che mostra, per
numerosi caratteri, una grande variabilità
Alexeev originariamente interpretò ER 1470 come un
maschio di rudolfensis e ER 1813 come una femmina
della stessa specie. Ora ER 1813 è quasi unanimemente
considerato essere habilis, mentre ER 1470 viene
indicato come rudolfensis.
Altri reperti fossili sono stati attribuiti a rudolfensis:
KNM ER 1590
KNM ER 3732
KNM ER 1801
KNM ER 1802
1470
1813
16
Paragonato al più piccolo KNMER1813, il cranio KNM-ER 1470
mostra alcune differenze che lo
distinguono dalla specie habilis
Queste differenze comprendono:
1.
Un toro sopraorbitario
più esile; dietro di esso la
fronte
con
solco
o
depressione
postorbitaria
poco evidente
2. La faccia è più lunga con la
parte superiore più stretta di
quella media.
3. La mascella è più squadrata,
con palato brevee poco
profondo.
4. Megadontia dei denti iugali.
Altre caratteristiche di ER 1470
comprendono:
• mancanza della cresta e delle
tracce dei forti muscoli che
caratterizzano gli australopiteci.
• una evidente costrizione
postorbitaria (che è però minore
di quella osservabile negli
australopiteci robusti.
• Un osso frontale più rigonfio
che sale più ripidamente, con
struttura delle ossa craniche iù
esili.
• L’osso occipitale abbastanza
arrotondato (meno flesso
rispetto a H. erectus).
17
Confronto e distinzioni tra Homo habilis e Homo rudolfensis
CRANIO:
Volume cerebrale
Profilo
Rilievo sopraorbitario
Faccia
Zigomi
Palato
Denti mascellari
Denti mandibolari
Homo habilis
650 cm3
arrotondato,
allungato e appiattito
moderato
parte intermedia moderata
verticali
ridotto in avanti
premolari a 2 radici
molari stretti, premolari a
due rilievi e una sola radice
terzo molare ridotto
Homo rudolfensis
750 cm3
resta allungato, ma più alto
nessun rilievo
prognata al centro
inclinati in avanti
largo
premolari a 3 radici
denti anteriori grandi
molari grandi, premolari
molarizzati a due radici; terzo
molare più grande
SCHELETRO LOCOMOTORE:
Proporzioni
= australopiteci
non note
Robustezza
moderata
non nota
Mani
misto arcaico/moderno
non note
Piede
attitudine all’arrampicamento umane
Femore
= australopiteci
umane
Apparato masticatorio – denti – regime alimentare
Grandi scimmie
Foglivori
frugivori
Incisivi ridotti
incisivi grandi
Molari grandi
molari modesti
con creste
cuspidi arrotondate
smalto poco spesso
Parantropi
primi uomini
incisivi grandi
molari grandi
tubercoli arrotondati
smalto spesso
premolari=>molari
alimenti coriacei
ma non fibrosi
I parantropi possiedono il più potente apparato masticatorio mai
osservato all’interno dei Primati.
Il vantaggio dei nostri cugini (P.) e antenati (H.) di essere stati
capaci di sfruttare nutrimenti non facilmente accessibili ai loro
concorrenti in periodi di competizione estrema.
18
Nel complesso le differenze nella morfologia facciale evidenziano in rudolfensis
il mantenimento di un apparato masticatorio potente, mentre la capacità di
spezzettare alimenti coriacei è minore in habilis.
H. habilis usa alimenti di dimensioni più grandi dai quali stacca
pezzi con gli incisivi, ma lo sforzo masticatorio è minore
H. rudolfensis ingurgita alimenti di dimensioni minori, che
esigono un intervento minore degli incisivi, ma richiedono
una masticazione più forte, perché più coriacei
Gli altri reperti attribuiti a Homo rudolfensis:
I crani
KNM-ER 1590,
KNM-ER 3732,
KNM-ER 1802
già sono stati visti, perché da alcuni autori attribuiti a Homo
habilis.
Il cranio KNM-ER 1813 è oggetto di discussione, se specie
distinta (H. habilis) oppure se più piccolo per dimorfismo
sessuale.
I resti postcranici KNM-ER 1472 e 1481, già, incontrati, sono
anche essi oggetto di discussione
19
KNM-ER 1590
(a) Teca cranica
(b) Denti anteriori
(c) Denti iugali
Da alcuni assegnato a
Homo habilis
KNM-ER 3732
Teca cranica e zigomo
(a) Vista frontale
(b) Vista laterale
(c) Calotta interna
20
KNM-ER 1802
Mandibola
(a) lato occlusale
(b) da sotto
KNM ER 1472
Femore
a) Vista posteriore
b) Vista anteriore
21
Homo habilis
Homo rudolfensis
Homo ergaster/erectus
Paranthropus aethiopicus
Paranthropus boisei
Paranthropus robustus
Homo habilis
Homo rudolfensis
Homo ergaster/erectus
22
Conclusioni
Allo stato attuale delle conoscenze, la attribuzione dei reperti all’una o
all’altra specie risulta in ogni modo controversa; numerosi
paleoantropologi non assegnano a rudolfensis la validità di specie. La
datazione (in sovrapposizione con habilis) indica come novità le
dimensioni del cervello.
Ne nascono problemi nella costruzione di alberi filogenetici della linea
umana. Homo rudolfensis può essere la prima specie del genere Homo e
una tappa nel cammino verso l’uomo moderno, oppure può essere
semplicemente una forma, più vicina ad Homo che le australopitecine, ma
che non porta direttamente all’uomo moderno. Nulla si può dire di sicuro
su questo argomento, se non che il dibattito è molto acceso.
Homo ergaster: una nuova specie per Homo
La specie Homo ergaster è stato descritta per la prima volta
nel 1975 da C. Groves e V. Mazak. La specie viene descritta a
partire da KNM-ER 992, una mandibola isolata, da altri
attribuita a Homo erectus. La caratteristica più significativa di
H. ergaster, per chi le assegna validità di specie, è la sua
maggior somiglianza con Homo sapiens piuttosto che con
Homo erectus. Questi considerano quindi ergaster un antenato
diretto dell’uomo moderno, mentre erectus viene considerato
un possibile ramo secco. Molti dei sostenitori dell’ipotesi outof-Africa vedono in questa specie la prova che l’uomo
moderno deriva direttamente da forme africane, e che ad esso
non hanno contribuito le forme europee o asiatiche.
23
KNM ER 992
Graves e Mazak interpretano la mandibola come
significativamente differente da H. erectus (ma non
hanno fatto comparazioni con H. habilis).
La sinfisi mandibolare mostra forti indicazioni per
l’inserimento del muscolo digastrico (importante per
la vocalizzazione) interpretata come una prova
dell’esistenza di capacità di linguaggio.
KNM WT 15000, detto il ragazzo di Nariokotome, è uno
dei più spettacolari ritrovamenti degli ultimi anni (1984);
esso è opera del gruppo di Richard Leakey e Alan Walker.
Esso rappresenta il più completo reperto fossile di
ominide che sia stato trovato: intero è il cranio, intatti
sono molte delle ossa postcraniali. Si tratta di un individuo
maschile immaturo di circa 12 anni, alto circa 162 cm,
suscettibile di raggiungere in età adulta la statura di 183
cm.
Questo reperto è stato attribuito a Homo erectus; da alcuni
fu poi attribuito a H. ergaster.
KNM WT 15000 mostra le stesse proporzioni corporali
tipiche di chi vive nella savana: braccia corte rispetto a arti
inferiori, in confronto agli australopiteci.
SI MUOVE ESCLUSIVAMENTE SUL SUOLO, COME I MODERNI
- struttura apparato respiratorio superiore forse non
compatibile con fonazione e linguaggio articolato
Datato a circa 1,6 maf
24
B. Wood elenca sette caratteri che legano H. ergaster con H. sapiens
e che lo distinguono da H. erectus:
- aumentata lunghezza dell’osso occipitale
- ossa nasali larghe
- apertura nasale più larga
- base cranica più breve
- maggior sviluppo della sinfisi mandibolare
- M1 stretto
Alcune di queste caratteristiche sono presenti anche in H. erectus
asatico; in più recenti analisi di altri ricercatori che se ergaster è
ritenuto diversificato da erectus, allora materiale di erectus risulta
essere cladisticamente più vicino agli uomini moderni
25
Caratteristiche: capacità cranica 900 cc
arrotondamento osso frontale, anche se ancora sfuggente
aumento parietali e temporali – linea temporale laterale
La faccia, proiettata in avanti, è larga e appiattita. La mandibola priva di mento,
primitiva, ma assai meno robusta che in Australopiteci
La dentatura anteriore (incisivi e canini) sviluppata a detrimento di quella iugale
indica l’assunzione definitiva di un regime alimentare onnivoro
La neocorteccia (2% massa corporea) consuma da solo ¼ dell’energia prodotta dal
nostro metabolismo. La percentuale è molto minore presso le grandi scimmie, ove
invece il consumo legato a polmoni, cuore è dello stesso ordine di grandezza;
viceversa il consumo energetico dell’apparato digerente è maggiore nelle scimmie
legate a regime erbivoro
Regolazione corporea e sudorazione. Minor importanza regolamzione tramite
respirazione => possibilità sviluppo linguaggio?
Other specimens that have been attributed to ergaster include
KNM ER 3733
SK 847 (assegnato da alcuni a H. habilis)
KNM-ER 3883.
26
SK 847
(ASSEGNATO ANCHE A H. ERGASTER)
KNM ER 3733
27
CARATTERISTICHE DI
KNM ER 3733
- Toro sopraorbitario stretto
- Solco sopratorale
- Frontale sfuggente
- Restringimento retrorbitario marcato
- Linee temporali abbassate
- Occipitale fortemente abbassato e dotato di un proprio toro
- Capacità cranica: circa 850 cc
Confrontato con WT 15000 è assai meno robusto: per questo
KNM WT 3733 è stato attribuito al sesso femminile
OBLIQUO
KNM ER 3833
FRONTE
FIANCO
28
Homo (Australopithecus) habilis:
- capacità cranica (610 cc) inferiore rispetto alle altre due specie,
ma sempre ben superiore a quella di australopiteci
- dentatura ridotta e meno molarizzata che in australopiteci e
parantropi
Homo (Australopithecus) rudolfensis:
- cranio di grandi dimensioni (751 cc: poco meno di ergaster)
- dentatura iugale non ridotta
Homo ergaster:
- capacità cranica (900 cc) ai limiti inferiori di Homo erectus
- dentatura anteriore sviluppata a detrimento di quella iugale (regime
onnivoro).
29
L’emergenza di Homo ergaster non è il prodotto di una evoluzione
‘graduale’, ma rappresenta un salto evolutivo considerevole da
porre in relazione con profonde modificazioni dell’ecologia e del
comportamento.
Cervello, cranio e apparato masticatorio hanno avviato un processo
che dovrà ancora subire, nel corso di 1,5 milioni di anni,
modificazioni considerevoli.
Lo scheletro postcraniale invece presenta
notevolmente simile a quella dell’uomo attuale.
una
struttura
Per molti il genere Homo comincia con ergaster
respirazione
esposizione
al sole
locomozione
sudorazione
consumo energetico
cervello
digestione e
produzione energia
ambiente
raccolta del cibo
alimentazione
linguaggio
30