DISAMINA DEI METODI DI CALCOLO DELLO HOME

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Bassignani F. 1992. Disamina dei metodi di calcolo dello home range: il caso della volpe e della faina
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UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI PARMA
FACOLTÀ’ DI SCIENZE MATEMATICHE FISICHE E NATURALI
CORSO DI LAUREA IN SCIENZE BIOLOGICHE
DISAMINA DEI METODI DI CALCOLO
DELLO HOME RANGE:
IL CASO DELLA VOLPE, Vulpes vulpes (L. 1768)
E DELLA FAINA, Martes foina (Erxleben 1777)
Relatori:
Prof. SANDRO LOVARI
Prof. DANILO MAINARDI
Tesi di Laurea di:
FILIPPO BASSIGNANI
ANNO ACCADEMICO 1990-1991
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INDICE
1. INTRODUZIONE
1.1. Carnivori
1.2. Volpe rossa
1.2.1. Principali dati biologici
1.2.2. Alimentazione
1.2.3. Aspetti comportamentali
1.3. Faina
1.4. HomeRange
1.5. Autocorrelazione
1.6. Centri di attività e core areas
1.7. Rilevamento dei dati
1.7.1. Osservazione diretta
1.7.2. Trappolaggio a vivo (live trapping)
1.7.3. Marcatura con esche colorate
1.7.4. Uso dei dati dimensionali
1.7.5. Osservazione di individui marcati con pigmenti fluorescenti
1.7.6. Studio delle impronte lasciate sul substrato
1.7.7. Studio delle marcature territoriali
1.7.8. Radio tracking
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1.8. Metodi di rappresentazione dello home range
1.8.1. Metodi geometrici
1.8.1.1. Minimum convex polygon
1.8.1.2. Poligono concavo
1.8.1.3. 95% Minimum convex polygon (Poligono convesso 95%)
1.8.2. Metodi statistici
1.8.2.1. Ellissi
1.8.2.2. Media armonica
1.9. Considerazioni sui problemi teorici e pratici dello studio dello home range
2. SCOPI DELLA TESI
3. AREA DI STUDIO
4. MATERIALI E METODI
4.1 Statistica
5. RISULTATI
5.1 Home range
5.1.1. Animale a
5.1.2. Animale b
5.1.3. Animale c
5.1.4. Animale a (tab. n. 3)
5.1.4.2. Poligono convesso 100%
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5.1.4.5. Ellissi
5.1.5. Animale b (tab. n. 4)
5.1.5.5. Ellissi
5.1.6. Animale c (tab. n. 5)
5.1.6.5. Ellissi
5.2. Core areas
5.2.1. Animale a
5.2.2. Animale b
5.2.3. Animale c
6. DISCUSSIONE
6.1. Home range
6.2. Core areas
7. CONCLUSIONI
8. BIBLIOGRAFIA
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1. INTRODUZIONE
1.1. Carnivori (Ordine Carnivora)
L’ordine dei carnivori è caratterizzato da una grande variabilità morfologica, ecologica e
comportamentale. I carnivori vivono, infatti, in ogni tipo di ambiente, dal mare ai deserti, dalle foreste
equatoriali alla tundra, dal pack artico ai parchi cittadini; persino i centri urbani sono stati colonizzati
da due delle specie più adattabili di quest’ordine: la volpe rossa, Vulpes vulpes (L. 1756) e la faina,
Martes faina (Erxieben 1777). La taglia dei carnivori va dagli 800 Kg dell’orso polare, Ursus
maritimus, ai 100 g della donnola, Mustela nivalis. Come è lecito aspettarsi , anche gli home ranges dei
carnivori hanno dimensioni variabilissime: dai 10 ha della donnola ai 200.000 ha del licaone, Lycaon
pictus (da alcuni considerato alla stregua di una specie erratica).
Per quanto concerne l’organizzazione sociale, esiste un’ampia gamma di comportamenti ricollegabili ai
seguenti modelli: a) specie tendenzialmente solitarie che incontrano i conspecifici nel periodo
riproduttivo; b) specie che vivono solitamente in gruppo, cooperando nella difesa del territorio e
nell’approvvigionamento del cibo. La dieta, l’organizzazione sociale, le modalità di dispersione e
l’ampiezza dello home range possono variare in modo considerevole all’interno di una stessa specie in
relazione ai parametri ambientali (p. es. Geist 1971, Jarman 1974, Macdonaid 1983).
Dal punto di vista tassonomico possiamo considerare caratteri distintivi di quest’ordine alcune
caratteristiche del cranio quali:
1) la bulla timpanica molto sviluppata a causa della dilatazione delle ossa timpaniche;
2) il grande arco zigomatico;
3) la lunga fossa temporale.
Anche la dentatura presenta delle caratteristiche diverse da quelle degli altri ordini: piccoli incisivi
disposti secondo la formula 3/3; canini ben sviluppati e acuminati disposti nella formula 1/1; il quarto
premolare superiore (P4) e il primo molare inferiore (MI), detti denti “ferini”, sono caratterizzati da
grandi cuspidi affilate, evolutesi in quest’ordine in risposta alla necessità di smembrare le prede di cui
si nutrono.
1.2. Volpe rossa, Vulpes vulpes (L.1758)
1.2.1.Principali dati biologici
L’areale specifico è attualmente forse il più grande del regno animale dopo quello dell’uomo,
comprendendo originariamente tutta la regione Paleartica. Oggi, a causa delle introduzioni fatte
dall’uomo è presente in Nord-America, Australia, Nuova Zelanda e altre isole dell’Oceania. In questa
immensa area ha colonizzato con successo ogni tipo di habitat. Macdonald (1987) osserva che i limiti
nord e sud dell’areale specifico non sembrano determinati da fattori climatici, per es., la temperatura,
ma dalla disponibilità di risorse. Nella tundra per esempio la scarsità di tali risorse rende vincente nella
competizione interspecifica la volpe polare Alopex lagopus, che essendo di dimensioni minori e più
adattata a quelle condizioni di vita, ha minori necessità alimentari. Quest’ultima sembra invece
sfavorita a latitudini inferiori nelle quali, non essendovi pesanti limiti di disponibilità alimentari, risulta
vincente la specie di dimensioni maggiori. Un discorso analogo potrebbe essere fatto per i limiti
meridionali dell’areale specifico, poiché, le zone aride, come deserti e steppe, sono di per sé una
barriera e sono “occupate” dalle volpi che a tali ambienti sono più adattate come il fennec, Vulpes
zerda e il corsac, Vulpes corsac. Come accade m molte specie a ampia diffusione, alcune misure
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biometriche variano ampiamente da zona a zona dell’areale specifico. Le dimensioni qui riportate si
riferiscono alla zona in cui si è svolta la ricerca (vedi Area di Studio). Il peso di una femmina (N=18)
solitamente si aggira sui 4 Kg, il maschio (N=11) è in genere il 15 più pesante. La lunghezza del corpo
dalla punta del naso alla base della coda è di circa 60 cm per la femmina e poco di più per il maschio,
mentre la coda misura 45 cm circa. L’altezza alla spalla è di circa 40 cm. Il 42 denti sono suddivisi in:
3 incisivi, 1 canino, 4 premolari, 2 e 3 molari (rispettivamente nella mascella e nella mandibola), per
ogni emiarcata dentaria. Pertanto, la formula dentaria è 3/3; 1/1; 4/4; 2/3. La lunghezza media dei
canini superiori è circa 1,5 cm., quelli inferiori sono appena più corti; il loro stato di consunzione e le
condizioni generali della dentatura possono indicare la classe d’età di un individuo (si può cioè dedurre
se è giovane, adulto o vecchio), mentre asportando e sezionando il primo premolare superiore, che è
uno dei denti meno utilizzati, si può conoscere l’età con una certa precisione considerando che il
numero di cerchi di deposizione dello smalto corrisponde all’incirca al numero di anni di vita (tale
tecnica è generalmente valida per tutti gli erbivori e carnivori selvatici). In cattività la durata della vita
si aggira sui 13 anni, mentre in libertà si ha una variabilità estrema, in dipendenza di vari fattori, il
principale dei quali è la pressione venatoria: comunque si pensa che difficilmente superi i 6 anni, anche
nelle migliori condizioni di vita. La maturità sessuale viene raggiunta all’età di 9 - 10 mesi. Il periodo
degli accoppiamenti è in Gennaio/ Febbraio alle latitudini medie, posticipato alle latitudini elevate e
anticipato in quelle meridionali. Il peso alla nascita è di circa 100 g. II numero massimo di feti trovati
in una femmina è 12, ma solitamente la cucciolata è di 4 piccoli con una variabilità molto elevata
(raramente 1 solo cucciolo) in dipendenza da età, status sociale, disponibilità di risorse alimentari, ecc.
La gestazione dura circa 53 giorni e il parto può avvenire in tane appositamente scavate, oppure trovate
abbandonate da altre specie, in tronchi cavi, o addirittura in scantinati (volpi “urbane” in Gran
Bretagna). Spesso non viene usata alcuna tana, usando come rifugio un posto riparato come una zona
circondata da cespugli o nel folto di una macchia. Dall’ampiezza dell’areale specifico e dalle
caratteristiche della dentatura (il numero e la forma dei denti sono quelli di un ipotetico “modello base”
di carnivoro) si comprende che la caratteristica saliente di questa specie è la grande adattabilità. Questa
l’ha portata a colonizzare una grande varietà di ambienti tra cui quelli particolarmente difficili come la
tundra, il deserto e le aree rurali e urbane nelle quali la presenza dell’uomo è particolarmente
condizionante e incompatibile con la maggior parte delle specie selvatiche. E’ anzi logico pensare che
l’intervento umano l’abbia favorita eliminando alcuni suoi competitori (p. es. il gatto selvatico) e
predatori (p. es. il lupo e la lince) che meno di lei erano compatibili con l’antropizzazione. Col termine
volpe, contrariamente a quanto viene creduto dalla gente comune, non si indica solamente la volpe
rossa, ma, ci si riferisce ai mèmbri più piccoli della famiglia dei canidi, facenti capo ai seguenti
generi:Vulpes, distribuito in tutto il regno Olartico e nella regione etiopica del regno paleotropicale
(introduzioni dell’uomo escluse), comprendente 12 specie; Alopex, con la sola specie A. lagopus cioè la
volpe polare, particolarmente affine al genere Vulpes, dal quale è tradizionalmente tenuta separata per
differenze negli indici craniometrici e morfologici, presumibilmente dovute a adattamento al clima
polare; Dusicyon, comprendente 7 specie a diffusione neotropicale; Otocyon, con 1 specie della regione
Etiopica. Tra tutte queste specie la volpe rossa è una delle più grandi e delle più atipiche dal momento
che le altre mostrano specializzazioni ecologiche e comportamentali piuttosto spinte con adattamenti a
habitat ben precisi (Macdonald 1987). Le sue caratteristiche di specie tipicamente “euri”, che ne
determinano l’adattabilità e plasticità comportamentale, creano forti differenze adattative tra le
popolazioni e, entro le stesse, tra gli individui. Questo significa che ogni studio deve essere collegato
alla popolazione su cui è stato compiuto evitando generalizzazioni, o peggio, la applicazione di
informazioni riferibili a equilibri ecologici diversi che inficerebbero qualsiasi ricerca, sia scientifica sia
direttamente gestionale. Esempi della specificità dei risultati dei vari studi sono forniti dalle ricerche su
alimentazione, comportamento sociale, e sullo home range (spazio vitale).
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Numerosi studi sono stati fatti sull’argomento in Europa (p.es.Englund 1965 in Svezia; Goszczynski
1974 e 1986 in Polonia; Reynoids 1986 in Francia ; Macdonald 1987 in Inghilterra,) e in Italia (per un
riepilogo dei vari lavori si veda p.es Prigioni & Tacchi 1991). Come rilevato da Lucherini, Lovari e
Crema (in stampa), da un’analisi generale dei risultati dei lavori citati appare che, nel Nord Europa, i
vertebrati (in particolare micromammiferi, lagomorfi e uccelli) rappresentano l’alimento principale,
mentre in zone mediterranee assumono rilevanza fondamentale i frutti e gli invertebrati (in particolare
insetti). Gli stessi autori deducono che questa tendenza sia attribuibile alle caratteristiche delle diverse
aree di studio, in particolare alle condizioni climatiche. Questo appare confermato anche dai numerosi
studi condotti entro il territorio italiano. Infatti, come si può osservare dalla tabella n. 1 tra zone diverse
della nostra penisola esistono differenze nella dieta della volpe che suggeriscono una correlazione tra
variabili ambientali come il clima, le attività umane, le disponibilità di risorse alimentari ecc. Appare
infatti logico che una specie eurifaga e adattabile come la volpe, adotti un comportamento
opportunistico utilizzando di luogo in luogo le risorse alimentari più disponibili e modulando la dieta
anche in relazione alle differenti disponibilità stagionali. E’ rilevante, in particolare, l’uso di risorse
vegetali che in tutta Italia rappresentano una parte importante della dieta, mentre gli insetti sembrano
diventare una delle principali categorie alimentari dove le condizioni ambientali (in particolare la
temperatura e altre componenti climatiche) siano loro favorevoli.
Tab. n. 1 dieta della volpe rossa in diverse zone italiane (gli studi citati sono tratti da Hystrix n. 3, 1991)
AREA DI
STUDIO
Provincia di
Alessandria
Albese (CU)
Valle del Ticino
Alpi Orobie
Appennino
settentrionale
Marche
settentrionali
Parco della
Maremma
COMPONENTI PRINCIPALI DELLA DIETA
AUTORE
Galliformi, lagomorfi
Prigioni
Animali domestici, frutti e altri vegetali, roditori, insettivori,
lagomorfi, uccelli, insetti
Gen. Rattus, rallidi, fasianidi, anatidi, passeriformi, rosacee,
berberidacee
Micromammiferi (gen. Clethrionomys e Microtus), frutta,
altri vegetali (overlap con dieta faina 0,868)
Rosacee, ortotteri, coleotteri, roditori, insettivori
Debernardi et al.
Micromammiferi, rifiuti, vegetali
Pandolfi
Prigioni &
Tacchi
Cantini
Rosa et al.
Lovari et al.
a) Ecotone costiero
Bacche di ginepro, coleotteri, ortotteri
b) Area rurale
Frutta (uva in particolare) insetti
c) Pineta
Appennino
centrale
Sicilia
Bacche di ginepro, carogne
Roditori, rifiuti, carogne (in proporzione più elevata che in
altri paesi europei), frutti
Artropodi, frutta, micromammiferi, uccelli, lagomorfi
Boldreghini &
Pandolfi
Fais et al.
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La rapida propagazione della rabbia silvestre (zoonosi virale altamente contagiosa) di cui la volpe è
uno dei principali vettori (Macdonald 1980) è stata uno degli stimoli principali che hanno portato
all’intensificazione delle ricerche sulla biologia e in particolare sul comportamento di questa specie.
Fondamentale importanza anche ai fini della lotta alla suddetta malattia, riveste la conoscenza
dettagliata del comportamento sociale e territoriale che concorre pesantemente a determinare la
distribuzione e gli spostamenti delle popolazioni di volpi. Questa specie veniva tradizionalmente
considerata territoriale e tendenzialmente solitaria. In realtà ulteriori studi hanno dimostrato per essa
una socialità plastica, talora molto sviluppata e articolata. Macdonald (1987), uno dei maggiori esperti
mondiali sull’argomento, schematicamente la considera una specie a sistema riproduttivo momogamo,
con tendenza alla poliginia, che in alcuni casi può vivere in gruppi che annoverano sino a un massimo
di 6 individui (tipicamente 1 maschio con un numero di femmine variabile da 1 a 5). Le categorie di
femmine adulte che si possono individuare secondo Emlen (1982) sono:
1) femmina che si riproduce e alleva da sola i suoi piccoli;
2) femmina dominante (chiamata femmina alfa; spesso la più anziana del gruppo) che si riproduce e
alleva i piccoli aiutata da femmine subordinate non riproduttive dette helpers (di solito giovani
consanguinee della femmina alfa)
3) femmina che si riproduce coadiuvata da 1 o più femmine adulte in stato potenzialmente riproduttivo,
che hanno perso i loro cuccioli per riassorbimento fetale, aborto, o altre cause (p.es. imperizia dovuta a
inesperienza)
4) due femmine che allevano collettivamente le rispettive cucciolate in una tana comune.
I vantaggi che la femmina riproduttrice riceve dall’aiuto delle compagne non riproduttrici sono
molteplici e facilmente immaginabili (più cure, cibo, protezione per i propri piccoli, più tempo a
disposizione per le proprie necessità, possibilità di adozione dei propri figli in caso di morte, ecc.
Emlen 1982; Macdonald 1983 e 1987). La condizione di helper d’altro canto presenta i seguenti
vantaggi (Emlen 1982):
1) essere tollerate in un territorio favorevole perché conosciuto;
2) subentrare più facilmente al posto della femmina dominante (l’unica che si riproduce con successo
all’intemo del gruppo);
3) favorire il proprio genoma aiutando dei parenti (fitness inclusiva), evitando i rischi della dispersione,
della conquista di un territorio e dell’allevamento di cuccioli in condizioni di inesperienza.
Le femmine, come abbiamo visto, possono separarsi oppure no dal gruppo famigliare originario. I
maschi, invece, una volta prossimi alla maturità sessuale vengono costretti alla dispersione dal maschio
dominante che tende e “monopolizzare” le femmine. Questa tendenza alla poliginia è forse causata dal
fatto che il maschio fa un investimento parentale minore della femmina (cioè investe meno energie di
una femmina in ogni singola cucciolata) e può quindi massimizzare la fìtness accoppiandosi col
maggior numero possibile di femmine e lottando per allontanare da esse gli altri maschi (Trivers 1972).
La disponibilità di cibo, intesa come quantità e distribuzione delle risorse alimentari, è uno dei fattori
che influenzano il comportamento della volpe in modo più profondo, investendo vari aspetti etologici e
ecologici. In particolare appare evidente come la selezione dell’habitat e l’attività svolta in esso siano
correlate alle caratteristiche delle risorse lì disponibili (Lovari et al. 1991). Inoltre, poiché questi sono i
fattori che prevalentemente determinano le dimensioni dei territori e quindi la distribuzione spaziale
degli individui (Macdonald 1983), anche le relazioni sociali risultano da essi influenzate. Infatti, dove
le risorse sono abbondanti e concentrate i territori sono particolarmente piccoli. Ciò favorisce le
interazioni tra individui, tanto che le femmine subordinate subiscono la soppressione endocrina
provvisoria del comportamento riproduttivo causata dai frequenti contatti sociali che queste hanno con
la femmina dominante (Macdonald 1980 e 1981). Von Schantz (1981, 1984) studiò il caso in cui le
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risorse alimentari erano disperse su vaste aree. In questo caso i tenitori erano estesi e le femmine
subordinate occupavano quelli di dimensioni minori e più sfavoriti ma potevano evitare gli stressanti
incontri con la dominante. In questo modo esse riuscivano a riprodursi, anche se poi le condizioni
sfavorevoli non consentivano loro di allevare con successo i loro piccoli. Questo scarso successo
riproduttivo era controbilanciato dal vantaggio di essere favorite nell’occupazione dei territori ottimali
in caso di morte della femmina alfa. E’ infrequente che due femmine usino una tana in comune e per
ora soni ) sconosciuti i motivi che possono determinare tale comportamento ma Macdonald (1987)
suggerisce che in questo caso si hanno vantaggi nell’adozione in caso di morte di una delle madri e
nell’aiuto alla sorveglianza dei piccoli, oltre alla possibilità di usufruire entrambe dell’aiuto del maschi)
che, in caso di tane separate, collaborerebbe con una sola femmina (pur avendole fecondate entrambe).
Probabilmente quanto detto da Macdonald è valido quando le condizioni di disponibilità delle varie
risorse non costringe gli individui a stare separati e le due femmine sono unite da stretti rapporti di
parentela. A differenza di molte altre specie di canidi, nella volpe non è stato riscontrato alcun tipo di
collaborazione tra adulti nel procurarsi il cibo. Macdonald (1979) ha invece osservato una madre
insegnare al proprio piccoli) la tecnica per estrarre dal terreno i lombrichi senza spezzarli, attuando una
trasmissione culturale di informazioni. E’ quindi ipotizzabile che una specie dal comportamento così
largamente influenzato da quanto appreso con l’esperienza individuale e, in misura minore, attraverso
la trasmissione culturale, si procuri le necessarie risorse alimentari in due modi: uno grazie
all’apprendimento che l’individuo fa delle risorse più facilmente sfruttabili nell’ambiente che
frequenta; l’altro tramite le preferenze alimentari che gli sono state trasmesse culturalmente dalla
madre e dalle helpers.
Per quanto riguarda le interazioni con l’uomo, si può dire che sia sempre esistito un rapporto di
competizione sancito dalla tradizionale inclusione di questa specie tra i cosiddetti “nocivi” (termine
fortunatamente caduto in disuso). Questo, come abbiamo visto, non ha certo impedito alle popolazioni
di volpi di prosperare e talora di espandersi anche se, con l’intento dichiarato di prevenire e limitare la
diffusione della rabbia silvestre, sono state fatte dai cacciatori delle vere e proprie stragi (Cassola
1991). A questo proposito va notato come le campagne di abbattimento incontrollato si rivelino per lo
più inefficaci e sovente non modifichino la densità delle popolazioni volpine, alterandone però la
struttura per età. Una interessante ipotesi per spiegare tale fenomeno è stata formulata da Macdonald
(1987) il quale evidenzia come una alta pressione venatoria, in un ambiente ricco di risorse che
consenta elevate densità di popolazione, si limiti a trasformare la socialità e l’età media degli individui
senza modificarne profondamente il loro numero. Infatti dove la caccia è intensa e non selettiva, gli
individui non fanno in tempo a raggiungere le età avanzate che determinano lo status dominante. In
questo modo le giovani femmine che in condizioni normali non si riprodurrebbero (rimarrebbero nel
|territorio della madre, la femmina dominante, in qualità di helpers) non incontrano nessun ostacolo
sociale alle loro capacità riproduttive, compensando e talora superando le perdite dovute agli
abbattimenti. In una società così destrutturata si indeboliscono i legami tra gli individui e il territorio
favorendo l’insediamento dei giovani in dispersione che occuperanno facilmente i posti lasciati liberi
dagli esemplari abbattuti, accelerando quei processi di emigrazione e immigrazione che sono veicolo di
espansione della rabbia. Recenti ricerche fatte per contrastare questa zoonosi (in Italia per es.
Giovannini & Prosperi 1991) indicano l’efficacia dei metodi di immunizzazione orale tramite esche
contenenti un vaccino eventualmente coadiuvate da abbattimenti controllati e selettivi. Una
importantissima fonte di informazioni sulla biologia di un animale è lo studio del suo home range o
area vitale (vedere paragrafo 1.4). Come accennato in precedenza (paragrafo 1.2.3 pag. 8) la volpe è
considerato animale che difende lo home range dai conspecifici dello stesso sesso, rientrando nella
categoria di specie territoriali nelle quali si ha coincidenza tra concetto di territorio e quello di home
range. Il territorio viene marcato dal possessore con urina e/o feci e i secreti ghiandolari, scegliendo in
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particolare luoghi ben visibili e possibilmente sopraelevati in modo che l’odore si espanda più
facilmente. Di solito le marcature avvengono su sassi, cespugli, incroci di sentieri. Le ghiandole
utilizzate sono quelle anali (un paio a destra e un paio a sinistra dell’orifìzio anale) e quella
sopracaudale (posta dorsalmente alla base della coda, segnalata da un ciuffo di peli scuri). La
dimensione degli home range è correlata alla ricchezza trofica dei diversi ambienti. Quando questi sono
troficamente poveri come il deserto o la tundra, lo home range può avere un’ampiezza media di 5000
ha e 3000 ha rispettivamente (Macdonald 1987), mentre, in ambiente suburbano particolarmente ricco
di rifiuti e altre risorse alimentari (p. es. ratti), può esse e di soli 40 ha (Macdonald 1987). La tabella n.
2 fornisce un quadro riassunta o delle dimensioni medie dello home range della volpe, rilevati da vari
autori in diversi ambienti. Le differenze dimensionali sono state rilevate anche all’intemo dello stesso
ecosistema ed in questo caso esse vanno imputate al tipo di dispersione spazio-temporale delle risorse
(Macdonald 1981). Infine bisogna tenere presente che, come avviene di solito nei carnivori, il territorio
del maschio è molto più grande di quello della femmina. Questo avviene perché nella maggioranza
delle specie appartenenti a quest’ordine c’è la tendenza alla poliginia e le femmine sono per il maschio
una risorsa da contenere nel territorio. Esso però dovrà essere sufficientemente ampio da consentire ad
ognuna di avere a sua volta un area esclusiva che ne consenta il sostentamento (Macdonald 1983).
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Tab. n. 2 – Dimensioni degli home ranges di volpe rossa rilevati in habita differenti (tratto da Lovari et
al. 1991).
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Home range (ha)
Habitat
Autore
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0040
0101
Sub-urbano
Urbano
Macdonald (1987);
Harris (1980);
Voigt & Macdonald (1984);
Kolb (1986);
0131
Rurale
Lovari et al. (1991);
0213
Ecotone costiero
0290
Zona umida
Reynolds (1986);
0330
Pineta mediterranea
0650
Taiga
Lindstrom (1986);
0850
Prato alpino
Macdonald et al. (1980);
3000
Tundra
Jones & Theberge(1982);
5000
Deserto
Macdonald (1987);
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1.3. Faina, Martes foina (Erxieben 1777)
La faina Martes foina (Erxieben 1777) fa parte della famiglia dei mustelidi (Mustelidae) del genere
Martes, carnivori di forma sottile e allungata, di lunghezza variabile dai 50 cm a 100 cm (coda
compresa) e con un peso variabile dai 700 g a 3000 g. I mèmbri di questo genere hanno arti corti con 5
dita, pelo folto e lungo di colore marrone scuro con una macchia golare di dimensioni variabili, di
colore biancastro nella faina e tendente al giallo o all’arancio nelle martore (Martes martes). Come tutti
i mèmbri della famiglia dei mustelidi sono provvisti di una grande sacca anale. Il genere Martes ha la
seguente formula dentaria: I 3/3; C 1/1; PM 4/4; M 1/2 (totale 38 denti). Esso viene distinto dal genere
Mustela per la presenza di 4 premolari per ogni emimascella; per avere una piccola ma definita cuspide
metaconide sul dente ferino mandibolare (MI); per il rostrum più lungo, il meato uditivo più breve e per
il processo paraoccipitale ben distinguibile. L’areale su cui è distribuito è rappresentato dall’intero
regno Olartico e dalle foreste pluviali del Sud-Est asiatico (regione indiana del regno Paleotropicale).
La faina fa proprie, accentuandole, tutte le caratteristiche di adattabilità delle specie appartenenti al
genere Martes, tra le quali è una delle più diffuse e sicuramente la più abile a colonizzare zone
antropizzate anche pesantemente. Essa può infatti sopravvivere agevolmente in ambienti rurali, nei
parchi cittadini e persino nei centri storici urbani. Questa specie in molte zone è simpatica della
martora, ma il suo areale specifico è più esteso a Sud e a Est, mentre quello della martora è più esteso a
Nord. Tale areale comprende l’Eurasia, dalla penisola iberica alla Mongolia e dalla Russia meridionale
in Kashmir (India settentrionale), comprende inoltre le isole mediterranee di Ibiza, Creta e Rodi. La
presenza della faina in Europa risale a tempi evolutivamente assai recenti, dato che i primi reperti
sicuramente ascrivibili a questa specie, trovati in Ungheria, vengono datati al postglaciale (Olocene). I
reperti fossili tuttavia sono di diffìcile identificazione a causa della grande rassomiglianza con quelli
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della martora. In ogni caso si ipotizza che il luogo di origine di questa specie sia il medio oriente poiché
è qui che sono stati rinvenuti i fossili più antichi, risalenti al Pleistocene inferiore.
Dal punto di vista tassonomico la faina è stata oggetto di numerosi studi, ma le conoscenze sulla sua
etologia e sulla sua ecologia sono tuttora piuttosto scarse. Autori che in Italia godono di una grande
considerazione (per es. Toschi 1965) si limitano a fare riferimenti alle credenze popolari e descrivono
questa specie come un animale di “istinti sanguinari, che fa strage di animali domestici quando entra
nei chiusi” e che “uccide anche se non affamata, attaccando le vittime alla nuca o alla gola e
producendo una ferita dalla quale sugge il sangue, senza che l’intero corpo venga divorato”.
L’organizzazione sociale della faina tende ad uniformarsi al modello tipico della famiglia dei mustelidi
definito territorialità intrasessuale (Powell 1979). Secondo tale modello i maschi e le femmine
escludono rispettivamente altri maschi e altre femmine dal loro territorio; tra maschi e femmine è
invece comune una sovrapposizione territoriale più o meno ampia, che non raramente porta il territorio
di un maschio a contenere quello di una o più femmine. Un tale comportamento territoriale dimostra
che nei mustelidi il concetto di homo range (vedere paragrafo 1.4) coincide con quello di territorio (per
una sua definizione precisa si rimanda alparagrafo 1.4). Per quanto riguarda i ritmi di attività, è stato
osservato che questa specie mostra di essere attiva preferenzialmente in ore crepuscolari e notturne. La
riproduzione avviene con accoppiamenti attuati preferenzialmente a metà estate. L’ovulo fecondato,
dopo alcune divisioni cellulari, entra in diapausa e rimane in questo stato, per circa 8 mesi, dopodiché
riprende La segmentazione e il differenziamento cellulare che porteranno alla nascita dei piccoli dopo
un periodo di 28-30 giorni. Le dimensioni della cucciolata vanno da 1 a 5 piccoli con una media di 2,7.
Il parto avviene tra la fine di Marzo e gli inizi di Aprile e i piccoli vengono allattati per circa 2 mesi.
All’età di 3 mesi raggiungono le dimensioni dell’adulto. L’età in cui i giovani si allontanano dallo
home range della madre è molto variabile poiché dipende da vari parametri ambientali, tra i quali uno
dei più importanti è l’organizzazione spaziale dei conspecifici abitanti le aree adiacenti. Solitamente la
dispersione avviene a un’età compresa tra 5 mesi e 1 anno.
Lo spettro trofico della faina indica che anche questa specie, oltre alla già citata volpe, può essere
considerata un generalista alimentare. Infatti la sua dieta è caratterizzata da una notevole polifagia e da
una netta variazione stagionale nello sfruttamento delle varie risorse alimentari. Una eccezione a
quanto detto è stata documentata da Romanowski (1989) che descrive come in ambiente urbano, in
Polonia, questi animali fossero divenuti specialisti nella caccia agli uccelli urbani (columbiformi e
passeriformi). In questo caso non si verifìcavano variazioni significative tra le diete delle diverse
stagioni dato e la disponibilità della risorsa rappresentata dagli uccelli viventi in città non variava. In
generale la dieta della faina è influenzata dalla disponibilità dei vari alimenti nelle diverse stagioni. Gli
studi sull’argomento effettuati in Italia (p. es Cantini 1991 in Posillico, tesi di laurea in preparazione,
anche se scarsi e condotti su campioni limitati, confermano la tendenza alla eurifagia. Nessuna ricerca,
finora, ha preso in considerazione l’analisi delle disponibilità alimentari nell’area di studio, quindi, pur
sapendo che la faina si nutre delle risorse alimentari più varie quali: micromammiferi, uccelli, rettili,
anfibi, uova, frutta, animali domestici, carogne e rifiuti e nonostante la sua dieta mostri variazioni
stagionali pronunciate, non è ancora stata provai l’esistenza di una correlazione tra il cibo consumato e
la sua disponibilità stagionale.
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1.4. Home Range
II concetto di home range, traducibile in area familiare o area vitale, è stato definito e rielaborato da
diversi autori. Tutti però hanno fatto un riferimento più o meno diretto alla definizione originaria di
Burt (1943) che definisce lo home range come “l’area in cui un individuo svolge le sue normali
attività”, puntualizzando in tal modo come esso fosse un concetto diverso dal territorio che veniva
definito da Noble (1939) come ogni area attivamente difesa. Va precisato che sarebbe più corretto usare
il termine porzione di spazio) invece di area (e questo vale anche per la definizione di territorio), dato
che in realtà gli animali vivono in uno spazio tridimensionale che può comprendere parte del sottosuolo
e dello spazio aereo. Inoltre, è difficile definire cosa sia una “normale attività”, anche se l’autore nella
stessa pubblicazione fa riferimento alla ricerca di cibo e alle attività riproduttive, ma queste
considerazioni verranno riprese in seguito. Per ora è importante dire che effettivamente ogni animale ha
una regione preferita (in modo più o meno stabile nel tempo) all’interno dello spazio che è alla sua
portata locomotoria, quindi si può dire che praticamente ogni animale abbia uno home range, mentre
non tutti gli animali hanno un territorio. In particolare tra i mammiferi ci sono specie non territoriali,
specie che difendono solo una parte della loro area familiare (magari in prossimità della tana o le
cosiddette arene-lek a scopo riproduttivo) e specie (la grande maggioranza) che la difendono
interamente, in modo più o meno stabile nel tempo. Tra queste ultime vanno considerate le due specie
oggetto di questa ricerca, per le quali è quindi lecito dire che c’è completa coincidenza tra il territorio e
lo home range. Da quanto detto finora, si può dedurre quanto possa essere importante per la conoscenza
della biologia di una specie, e in particolare della ecologia e del comportamento, lo studio del suo home
range. Le dimensioni e la forma dell’area vitale, il modo in cui viene utilizzato sono le informazioni
base di numerosissimi studi su: 1) selezione dell’habitat; 2) quantità e dispersione (cioè disponibilità)
delle risorse che esso offre; 3) comportamento alimentare; 4) modelli di attività; 5) distribuzione
spaziale degli individui, dalla quale dipendono i rapporti ecologici tra le specie, i rapporti sociali entro
la specie e la densità delle popolazioni (Harris et al. 1990). Dimensioni, forma e modo di utilizzo sono
a loro volta profondamente collegati alle condizioni ambientali in cui si è svolta la ricerca, alla
collocazione geografica dell’area di studio, al periodo di studio, all’età, sesso e status sociali
dell’animale o degli animali studiati (Harris et al. 1990). Molto importante è infine il fatto che, col
progredire delle conoscenze, si sono sviluppate diverse tecniche di rilevamento dei dati (per es. la radio
telemetria) che hanno favorito un parallelo sviluppo di metodologie per la loro analisi. Tali
metodologie di analisi, e in misura minore anche le tecniche di rilevamento, devono essere precisate e
descritte poiché hanno grande influenza sulla interpretazione finale dei risultati. Addirittura il loro uso
ha consentito a alcuni autori di ridefinire in modo probabilistico il concetto di home range, che diviene
“la più piccola regione avente, in un dato tempo, una data probabilità di contenere una localizzazione
dell’animale” (p.es. Jennrich & Tumer 1969).
1.5. Autocorrelazione
I metodi statistici di analisi dello home range si basano sul presupposto dell’indipendenza dei
rilevamenti che consentono di localizzare la posizione di un animale. Questa condizione si verifica
quando la localizzazione effettuata al tempo t+k non è funzione di quella effettuata al tempo t (Swihart
& Slade 1985). Se i rilevamenti sono separati da lunghi intervalli di tempo e non si osservano
particolari ritmicità nei movimenti, sarà corretto considerarli indipendenti tra loro (Swihart & Slade
1985). La tecnica del radio tracking (radio telemetria, vedere paragrafo 1.7.8) consente di ottenere
numerosissimi rilevamenti della posizione dell’animale (detti in questo caso fixes) separati da intervalli
di tempo piccolissimi. In tal caso i fixes saranno non indipendenti, presentando quella che si definisce
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autocorrelazione (Swihart & Slade 1985). Essa influenzerà i risultati di stima dello home range ottenuti
tramite qualsiasi modello statistico. In particolare il calcolo delle dimensioni risulterà sottostimato in
misura dipendente dal grado di autocorrelazione dei fixes (Swihart & Slade 1985). Il maggiore
problema che emerge da tutte queste considerazioni è l’estrema difficoltà di avere informazioni
quantitativamente precise del livello di autocorrelazione e degli intervalli temporali che consentano di
considerare i fixes non autocorrelati. Swihart & Slade (1985) ipotizzarono che i fixes dovessero essere
separati da intervalli di tempo uguali al tempo impiegato dall’animale per attraversare il proprio home
range, senza specificare però a quale velocità, in quali condizioni ambientali (se l’animale attraversa la
propria area vitale sprofondando nella neve o aprendosi un varco tra la vegetazione più fitta,
impiegherà molto più tempo di quanto non avvenga in altre condizioni) e, soprattutto, presupponendo
di conoscere già quelle dimensioni dello home range che dovrebbero essere determinate proprio
dall’analisi dei fixes. Nel caso specifico della volpe, gli stessi autori calcolarono il tempo di
indipendenza tra i fixes in 120 minuti (Swihart & Slade 1985), ma altri indicarono tempi differenti (p.
es. Hofer 1986 considerò sufficienti 30 minuti). Solitamente i ricercatori presuppongono l’assenza di
autocorrelazione nei loro dati, ma non effettuano tests che lo provino, anche perché la maggioranza
degli studi finora pubblicati utilizza solamente il metodo del “minimo poligono convesso” che, non
essendo un metodo statistico, non necessita di dati indipendenti (Harris 1990). A conclusione di quanto
detto finora occorre ricordare che: a) tra i metodi statistici di analisi dello home range, quello della
Media Armonica (vedere Metodi di rappresentazione dello home range, paragrafo 1.8) sembra essere
quello meno influenzato dagli effetti dell’autocorrelazione (Andersen & Rongstad 1989); b) per le
specie a alta mobilità, il tempo di indipendenza tra i rilevamenti tende ad essere così basso che questi
possono essere considerati comunquc privi di autocorrelazione (Andersen & Rongstad 1989). In specie
in cui questi assunti non siano applicabili è invece consigliabile utilizzare metodi non statistici per la
misura dello home range (Swihart & Slade 1985).
1.6. Centri di attività e core areas
Il centro di attività, definito da Hayne (1949) come il centro geografico dei punti di cattura, viene
determinato facendo la media aritmetica delle coordinate cartesiane delle localizzazioni dell’animale
(Koeppl et al. 1985). Le localizzazioni, nello studio di Hayne sopra citato, sono i punti di cattura
ottenuti con la tecnica del live trapping, ma possono essere trattati allo stesso modo anche i fixes
(vedere paragrafo 1.7.8) ottenuti col radio tracking. La definizione di Hayne porta alla rappresentazione
dell’insieme delle localizzazioni di un animale in un unico punto, al quale è però scorretto assegnare un
significato biologico per due motivi. Il primo è che l’unica informazione che viene considerata riguardo
all’animale, è la sua posizione. Il secondo è che la media aritmetica per sua natura subisce
profondamente l’influenza dei valori estremi, in questo caso rappresentati dalle localizzazioni
periferiche. Molti ricercatori (per esempio Nelson & Mech 1981), anche per ovviare a questo
inconveniente, procedevano alla eliminazione dei dati che, secondo la loro esperienza, avrebbero
potuto sovrainfluenzare la media, considerando così, in modo assolutamente non formalizzato, quello
che può essere definito il modello di uso dello spazio dell’animale (Samuel & Garton 1985). Questa
selezione soggettiva dei dati può portare all’eliminazione di localizzazioni periferiche che, pur potendo
rendere irrealistiche le medie, sono comunque informazioni significative (per es. possono rappresentare
una escursione esplorativa dell’animale al di fuori dei confini del suo home range). Da quanto detto
sinora si intuisce come i ricercatori siano sempre stati molto interessati alla comprensione dell’uso
dello spazio da parte degli animali. Particolarmente utile a tal fine è risultata la tecnica del radio
tracking (vedere paragrafo 1.7.8). Essa ha consentito di ottenere dati in quantità nettamente superiore a
quanto avveniva prima del suo uso. Questo ha agevolato la loro elaborazione statistica, che a sua volta
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ha portato alla costruzione di un modello di uso dello spazio chiamato da Van Winkle (1975) utilization
distribution (U.D.), traducibile in “distribuzione dell’uso (dello spazio)”. La U.D., secondo la
definizione data dall’autore ora citato, è la frequenza di distribuzione dei punti di localizzazione (detti
fixes nel caso essi siano ottenuti col radio- tracking) di un animale in un periodo di tempo. In parole più
semplici è la rappresentazione della probabilità di trovare un animale in ogni punto dello spazio. Essa
permette di costruire un modello di home range e di assegnare a , ogni punto dello stesso il valore
proporzionale del tempo trascorsovi dall’animale. Si rappresentano cioè la porzione di spazio usata
abitualmente (lo home . range appunto) e una o più porzioni di spazio usate più intensamente (quelle in
cui l’animale ha trascorso più tempo o, cosa equivalente, quelle in cui l’animale è stato rilevato con
maggior frequenza). Queste ultime, prima che fosse definita formalmente la U.D., costituirono la base
concettuale per la definizione di core area coniata da Kaufmann (1962). Essa, infatti, è la parte di home
range contenente i rifugi e le risorse più sfruttate. Si comprende come tale concetto sia molto più
rappresentativo delle problematiche biologiche di un animale di quanto non sia il centro di attività
inteso secondo la definizione di Hayne. Come esempio di ciò si può citare lo studio di Harris et al.
(1990) che dimostra come nei maschi di muntjac (Muntiacus muntjac), si riscontrassero parziali
sovrapposizioni tra gli home range, ma non tra le core areas. Questo significa che questi animali
tolleravano i conspecifici del loro sesso entro la loro area vitale, ma difendevano all’interno di essa le
aree più importanti, nelle quali probabilmente erano concentrate le risorse più ambite (per es. cibo o
femmine), facendo coincidere in questo caso il concetto di core area e di territorio. Da tutto ciò, si
comprende come la core area sia immaginabile come una parte di home range che ne riassume molte
delle caratteristiche più importanti. E’ quindi comprensibile come le assunzioni teoriche e le
metodologie impiegate per il suo studio siano quelle proprie dell’analisi statistica dello home range
(Harris et al. 1990). In particolare i maggiori consensi sono stati raccolti dalla tecnica della Media
armonica (vedere paragrafo 1.8.2.2). Questo metodo, applicato da Spencer & Barret (1984) in una
ricerca su alcune specie di carnivori, ha consentito la determinazione e la rappresentazione delle aree in
cui si concentravano la maggior parte delle localizzazioni (chiamate dagli autori centri di attività). Il
tipo di distribuzione assunto da queste localizzazioni, solitamente, non impedisce una rappresentazione
realistica di queste aree di maggior uso. Gli autori però avvertono che, se i fixes risultano spaziati in
modo lineare o troppo irregolare, anche la tecnica della media armonica può rivelarsi scarsamente
efficace. A conclusione di quanto detto su l’centri di attività” e core area, va notato che in molte
pubblicazioni non si considerano le definizioni di Hayne (1949) e di Kaufmann (1962). Per esempio
Dixon & Chapman (1980), Spencer & Barret (1984) e Harris et al. (1990), definiscono centro di attività
la zona con la , maggior densità di localizzazioni dell’animale.
1.7. Rilevamento dei dati
Nello studio dello home range, o del territorio nel caso in cui i due termini coincidano, la prima fase
consiste nel rilevamento dei dati di individuazione dell’animale. Questa fase si attua sul campo e
consiste fondamentalmente in un’indagine di movimenti che permetta di ottenere una serie di
localizzazioni. A tale scopo è possibile usare diverse tecniche che qui verranno elencate e brevemente
descritte.
1.7.1. Osservazione diretta
L’osservazione diretta è il mezzo ideale per la raccolta di qualsiasi informazione descrittiva su una
specie particolarmente proficua quando è usata per studiare animali che vivono in branco e quando
viene abbinata a altre tecniche come la marcatura con esche . colorate (vedere paragrafo 1.7.3) o il
radio tracking (vedere paragrafo1.7.8). Nel caso in cui esista un territorio, questo può essere
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individuato principalmente con l’osservazione diretta dei comportamenti di difesa territoriale. Sono
relativamente poche le specie di mammiferi che in questo modo possono essere studiate in libertà,
poiché molte hanno abitudini elusive e vivono in ambienti sfavorevoli al ricercatore. Particolarmente
interessanti sono le recenti tecniche che permettono l’osservazione notturna degli animali grazie all’uso
di strumenti ottici in grado di rilevare le radiazioni elettromagnetiche alla lunghezza d’onda
dell’infrarosso. In questo modo si potranno ottenere dati sulle numerosissime specie di mammiferi ad
abitudini totalmente o parzialmente notturne (purché si trovino in ambiente aperto).
1.7.2. Trappolaggio a vivo (live trapping)
Il trappolaggio a vivo consiste nel disseminare un’area di trappole che non uccidano l’animale catturato
e constatare in quali di esse e con quale frequenza l avvengano le catture. Ogni luogo di cattura è un
punto in cui si è rilevata con certezza la presenza dell’animale, cioè è un punto-posizione. Dal
complesso di questi sarà possibile costruire un modello di home range. Questo metodo è il primo che è
stato usato, ma presenta inconvenienti quali la difficoltà di cattura di molte specie e in particolare dei
grandi mammiferi, la scarsa quantità di dati ottenibili e alla impossibilità di dimostrare che un animale
è stato solamente nei punti di cattura. Infine va ricordata la pesante alterazione del comportamento
naturale che la presenza delle trappole e le attività dei ricercatori sovente inducono negli animali.
Ciononostante questo è a tutt’oggi il mezzo più indicato per studiare nel loro ambiente i
micromammiferi, che per le loro dimensioni sono difficilmente osservabili.
1.7.3. Marcatura con esche colorate
Questo metodo descritto da Kruuk (p. es. 1989) si basa sull’abitudine di alcune specie di mammiferi a
defecare in latrine facilmente individuabili, prevalentemente situate ai confini dello home range.
Consiste nell’indurre l’animale a mangiare pezzetti di plastica colorata mischiandoli opportunamente a
un’esca. La plastica passa indigerita per l’apparato digerente dell’animale e viene deposta con gli
escrementi nelle latrine, dove è facilmente visibile. In questo modo, mettendo le esche nei pressi della
tana e usando pezzetti di plastica di colore diverso per ogni sistema di tane, si possono conoscere le
latrine usate per la del imitazione dei rispettivi home range. Queste infatti conterranno pezzetti di
plastica di un solo colore se delimitano i confini con una zona libera, mentre conterranno pezzetti di
plastica di due colori diversi se delimitano il confine con una zona occupata da conspecifici. In ogni
caso sarà possibile il collegamento non ambiguo di ogni latrina al suo proprietario.
1.7.4. Uso dei dati dimensionali
Questo metodo presuppone una relazione funzionale esatta tra la massa di un determinato taxon
animale, per esempio una specie, e le dimensioni del suo home range (p. es. Harestad & Bunnell 1979.
in Fattorini & Lovari 1991) Un modello deterministico di questo tipo, a prescindere dal tipo di
relazione, implica che due animali per il solo fatto di avere lo stesso peso corporeo, abbiano lo home
range di uguale superficie. Esso è inefficace, poiché anche all’interno di una stessa specie (e quindi a
maggior ragione in specie differenti) la dimensione dello home range dipende, in misura diversa da
caso a caso, da variabili che possono essere, per es., la disponibilità di risorse alimentari, la qualità
degli habitat e i fattori sociali. Tutte le variabili non possono essere inserite nel modello poiché esso
diverrebbe troppo complesso e inutilizzabile, soprattutto perché il numero di variabili che possono
avere influenza sul modello è spesso molto elevato. Il problema può essere parzialmente risolto
costruendo un modello stocastico che consideri solo poche variabili fondamentali e raggruppi l’effetto
delle altre in un’unica componente detta componente erratica o casuale. Anche qui occorre rilevare
l’estrema difficoltà nel definire quali variabili siano fondamentali, ed il loro livello di importanza,
soprattutto nelle specie euri (in queste infatti è maggiore l’effetto delle condizioni ambientali e delle
differenze individuali) (Fattorini & Lovari 1991).
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1.7.5. Osservazione di individui marcati con pigmenti fluorescenti
Questa tecnica, usata per la prima volta in studi sulle api alla fine degli anni quaranta è stata poi
utilizzata proficuamente negli studi sullo home range dei micromammiferi. Molte specie ad abitudini
notturne, vivono anche in ambienti aperti. In questo caso, tramite la marcatura con pigmenti
fluorescenti, gli individui diventano facilmente localizzabili permettendo una registrazione dei dati
sufficientemente valida per consentire una stima accurata dello home range. Questo metodo è stato
definito da Mullican (1988) “adatto a fornire risultati soddisfacenti, semplice da attuare e molto
economico”. Purtroppo come è stato detto la sua applicabilità negli studi sui mammiferi è limitata a
quelle specie che si muovono di notte in ambienti aperti.
1.7.6. Studio delle impronte lasciate sul substrato
E’ un metodo poco usato perché necessita di un substrato adatto e presenta li inconveniente di essere
inefficace nel caso in cui le impronte siano lasciate da più individui inidentificabili. Inoltre le tracce
lasciate possono essere molto facilmente cancellate e rese illeggibili dal calpestio e dagli agenti
atmosferici con eccessiva facilità.
1.7.7. Studio delle marcature territoriali
Questo metodo è stato usato per studiare lo home range delle iene macchiate (Crocuta crocuta). Gli
appartenenti alla famiglia degli ienidi, infatti, usano lasciare delle piccole, ma facilmente individuabili,
deposizioni di secreto delle ghiandole anali sopra cespugli e steli d’erba. Tali messaggi sono
disseminati allo scopo di delimitare il territorio (che in queste specie coincide
con lo home range).
1.7.8. Radio tracking
Il radio tracking, che può essere tradotto in “rilevamento radio- telemetrico” (o più semplicemente
radio-telemetria), consiste nel localizzare e seguire i movimenti di un animale al quale è stata applicata
una radio trasmittente solitamente posta in un apposito collare detto radio-collare. Questo metodo è da
oltre 25 anni uno dei più usati e dei più produttivi. Col progredire delle tecnologie infatti si sono
ampliate le sue modalità di impiego nello studio dei più svariati aspetti della biologia degli animali
studiati nel loro ambiente, al punto che oggi si possono fare ricerche sulla fisiologia di un animale
selvatico grazie a particolari apparecchiature telemetriche in grado di trasmettere dati sugli organi
interni. Per esempio è possibile la trasmissione della temperatura, del battito cardiaco, della pressione
arteriosa e persino dell’emissione di urina (oggetto di studio in quanto è un comportamento di
marcatura territoriale). A tale proposito può essere interessante citare lo studio di Ruff (1969) sullo
scoiattolo Spermophilus armatus nel quale una trasmittente rilevava l’incremento di battito cardiaco
(indice di tensione nervosa) nell’individuo che si allontanava dal suo centro di attività (vedi pag 30).
Harris et al. (1990) ritengono che dalle sue prime utilizzazioni fatte agli inizi degli anni sessanta, il
radio tracking abbia trasformato gli studi eco- etologici di campo, fornendo numerose e importanti
soluzioni a svariati problemi biologici e consentendo, grazie alla quantità e qualità di dati che
permetteva di ottenere, di trattare lo home range non solo come un concetto, ma anche come un’entità
quantificabile e trattabile in modo statistico. Nello stesso articolo si rileva come ancor’oggi, nella
stragrande maggioranza degli studi, non siano totalmente sfruttate le possibilità offerte da tale metodo,
che tra l’altro può essere utilizzato in modo proficuo assieme all’osservazione diretta o a altre tecniche
di rilevamento dati. Si può forse dire che l’unico vero inconveniente del radio tracking sia il prezzo
relativamente elevato della strumentazione necessaria (anche se, in relazione ai costi di microscopi
elettronici, spettrofotometri e altri strumenti di ricerca zoologica, queste apparecchiature telemetriche
sono in realtà molto economiche). Perchè i dati ottenibili dall’animale dotato di radio-collare siano il
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più possibile precisi e attendibili, occorre avere un’idea del suo modo di muoversi. Animali dai
movimenti veloci e a ampio raggio, richiedono un radio-tracking continuo (Harris et al. 1990) nel quale
i rilevamenti delle posizioni, i fixes, non siano distanziati da tempi superiori ai 15 minuti primi. In
questo modo è spesso possibile ottenere una rappresentazione, sia pure molto approssimata, del
percorso dell’animale; inoltre questa è l’unica maniera per studiare le modalità di uso individuale dello
home range e per non perdere i contatti con gli individui in ambienti che disturbano la ricezione delle
onde radio (per esempio le foreste). Va inoltre usato il radio-tracking continuo per non perdere i
contatti ] con gli individui in fase di dispersione, per studiare i modelli di attività e gli effetti che su di
loro hanno le condizioni atmosferiche, per indagare sulle interazioni intra e interspecifiche e infine per
acquisire conoscenze sulla ] selezione dell’habitat, specialmente quando esso è eterogeneo e presenta
grandi variazioni in minimi intervalli spaziali. Questo metodo è poi raccomandabile qualora si debbano
condurre studi sui micromammiferi o in generale su animali di piccola taglia. In questo caso, infatti, i
radio-collari devono essere miniaturizzati (Macdonald 1978 specifica che non devono mai avere un
peso superiore al 3%-5% di quello dell’animale a cui sono applicati), e dotati di batterie di dimensioni
proporzionate, che avranno perciò una durata piuttosto breve. Bisognerà quindi nel poco tempo
disponibile ottenere il maggior numero possibile di fixes, anche in considerazione del fatto che queste
apparecchiature miniaturizzate sono le più complesse da costruire e le più costose, per cui non
massimizzarne la resa costituisce un mediocre investimento. Il radio-tracking è definito di tipo
discontinuo (Harris et al. 1990) quando i fixes distano, in termini di tempo più di 15 minuti l’uno
dall’altro, oppure quando sono rilevati a intervalli casuali. Questo metodo, a differenza del primo,
consente di ottenere dati indipendenti (vedi il paragrafo 1.5 autocorrelazione) che sono i migliori per
un’analisi statistica. Il radio tracking-discontinuo è indicato per lo studio di animali non troppo veloci,
con spostamenti a raggio ristretto, e permette di raccogliere dati su un numero di individui superiore ;1
quanto consentito con l’altro metodo. Serve infine a determinare la dimensione e la forma dello home
range e, in certi casi, permette di studiare la selezione dell’habitat. Nell’impostare uno studio di radio
telemetria è importante considerare, come è stato fatto in questa ricerca (si veda il capitolo “Materiali e
metodi”), che l’ambiente in cui si opera può influenzare profondamente la precisione dei fixes. Di
solito le difficoltà maggiori sorgono in ambienti eterogenei, con terreni che alternano rilievi e
avvallamenti; o nelle zone ad alta densità di vegetazione; o in condizioni atmosferiche particolarmente
avverse. In questi casi è facile che si verifichino deviazioni delle onde radio, inoltre per il rilevatore è
più difficile muoversi liberamente per rilevare il fix dalla posizione migliore. Quest’ultima, per
massimizzare la precisione, che è proporzionale alla vicinanza, dovrebbe essere alla distanza minima
che non influenzi il comportamento dell’animale. I due o più punti dai quali viene fatta la
triangolazione (si veda il paragrafo Materiali e metodi) devono essere ad una distanza che consenta di
minimizzare i tempi di spostamento dall’uno all’altro ma abbastanza lontani da permettere l’incrocio
delle linee di direzione rilevate.
1.8. Metodi di rappresentazione dello home range
I rilevamenti effettuati sul campo rappresentano una raccolta di dati che possono essere usati in diversi
modi per rappresentare e interpretare lo home range. L’affermazione del radio-tracking, come è stato
accennato in precedenza (si veda pagg. 28-39), ha consentito ai ricercatori di ottenere dati in grande
quantità, favorendo lo sviluppo di metodologie di analisi statistica dei dati fondate su un concetto
probabilistico dello home range e legate alla nozione Utilization Distribution (si veda il paragrafo:
Centri di attività e core areas paragrafo 1.6). Rimangono tuttavia in uso anche le tecniche “non
statistiche” di rappresentazione puramente geometrica dell’area vitale. Riguardo ai metodi statistici,
bisogna ricordare che presuppongono la regolarità di rilevamento dei dati. Questo, nel caso del radio18
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tracking, significa rilevare i fixes con intensità costante nel tempo e senza che le condizioni ambientali
influenzino pesantemente la ricezione delle onde radio (p. es. Garshelis 1983 era impossibilitato a
ricevere i segnali emessi dai radio collari applicati ad alcune lontre marine, allorchè esse si
immergevano). Negli studi effettuati sul campo è possibile che le condizioni ambientali impediscano di
ottenere dati campionati in modo regolare. In questi casi è consigliabile, per la rappresentazione dello
home range, l’uso di metodi non statistici (Garshelis 1983).
Qui di seguito si procederà a una elencazione e rapida descrizione dei vari metodi.
1.8.1. Metodi geometrici
1.8.1.1. Minimum convex polygon (minimo poligono convesso o semplicemente, poligono
convesso)
E’ il poligono dal minor perimetro e dalla maggiore area contenente tutti i punti di localizzazione
dell’animale. La massima area con minimo perimetro si ottiene facendo in modo che gli angoli esterni
siano tutti convessi, cioè superiori a 180 gradi. Descritto da Mohr (1947) il poligono convesso è uno
dei primi metodi usati e uno dei più semplici. Probabilmente è anche per questi motivi che è tutt’ora il
metodo di più largo impiego.
In generale offre i seguenti vantaggi:
1) è assolutamente oggettivo, per quanto riguarda l’uso delle localizzazioni; infatti le prende in
considerazione tutte, eliminando il rischio di escludere dallo home range zone in cui l’animale è stato
rilevato;
2) essendo il metodo più usato, permette di confrontare correttamente i risultati di più ricerche;
3) alcuni autori (p. es. Harris 1990) sostengono che sia il metodo più efficace per costruire un modello
di area vitale nel caso in cui si disponga di un numero limitato di dati;
4) non basandosi su assunzioni di tipo statistico, non risente delle ~ irregolarità di campionamento dei
dati che negli studi in natura è molto facile riscontrare (Garshelis 1983).
Per la sua caratteristica di non basarsi su nessuna valutazione statistica dei dati, il poligono convesso ha
il grande limite di non fornire nessuna J informazione sull’uso dello home range, a meno che non si
verifichi il caso (pressoché impossibile negli studi fatti sul campo) di una utilization distribution
assolutamente uniforme. Il poligono convesso, oltre a questo, presenta altri difetti. Essi sono: 1)
l’assunzione di una forma convessa costringe talvolta a inscrivere ampie zone non frequentate
dall’animale all’interno dell’area vitale, che risulterà di conseguenza sovrastimata; 2) le dimensioni
dell’area vitale stimata, soprattutto nel caso in cui si disponga di pochi dati, risultano direttamente
proporzionali alle dimensioni del campione di fixes;
3) considerando la totalità dei fixes, si ha una altissima probabilità di inscrivere nello home range zone
visitate dall’animale in modo del tutto occasionale (p. es. durante una escursione esplorativa).
Pochissimo usato, il metodo del poligono concavo elimina l’inconveniente che nel precedente metodo
sono causati dalla assunzione di una forma , convessa. In questa ricerca è stata ottenuta una
rappresentazione dello home range J assegnando le coordinate cartesiane a ogni localizzazione e
costruendo un perimetro di poligono partendo dal punto di minore ascissa e maggiore ordinata e
unendo via via tutti i punti di ascissa crescente sino a quello di ascissa J massima. Si ripete l’operazione
partendo dal punto di minore ordinata e, se i punti non hanno una distribuzione troppo lineare, si
ottiene una figura J poligonale comprendente tutti i punti di localizzazione. Rispetto al precedente,
questo metodo ha lo svantaggio di non poter permettere confronti tra studi diversi, sia perchè è
applicato da pochi autori, sia perchè non esiste una sua definizione univoca, essendo quello descritto
qui, disegnato con il computer usando il programma Mcpaal (si veda “materiali e metodi” capitolo 4)
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solamente uno dei poligoni concavi che è possibile costruire. A parte ciò, quanto detto riguardo i pregi
e difetti del poligono convesso, è valido per il poligono concavo.
1.8.1.3. 95% Minimum convex polygon (poligono convesso 95%)
Questo metodo, elaborato da Kenward (1987, in Harris et al. 1990), si basa sulla costruzione di un
poligono convesso (si veda pag 44) che escluda il 5% delle localizzazioni piu esterne. Questo è attuato
tramite quella che l’autore chiama “cluster analysis nearest neighbour”: una tecnica consistente nel
costruire un poligono convesso comprendente il 95% delle localizzazioni. Queste sono selezionate dal
computer grazie a un apposito programma che provvede a escludere il 5% delle localizzazioni che
distano maggiormente dal baricentro di un poligono convesso che le contenga tutte. In tal modo, si
ottiene una rappresentazione dello home range che presenta caratteristiche simili a quelle dei metodi
geometrici, eliminando però la pesante influenza che localizzazioni estreme e occasionai i hanno sulle
dimensioni dell’area vitale determinata con i metodi del poligono convesso e del poligono concavo. Il
difetto principale del metodo del poligono convesso (95%), è dato dal fatto che non se ne conosce
empiricamente l’efficacia, dato che pochi autori lo conoscono e lo hanno usato.
1.8.2. Metodi statistici
1.8.2.1. Ellissi
Il metodo dell’ellissi consiste nel rappresentare lo home range di un animale con un’ellissi
comprendente una certa percentuale di localizzazioni. Comprendendo il 95% di esse si rappresenta
l’area vitale, mentre, considerando percentuali minori (per es. il 50% o il 20%) si rappresenta la core
area. Descritto da vari autori (per es. Van Winkle 1975), questo metodo si basa sull’assunzione che le
localizzazioni siano distribuite con densità regolarmente decrescente mano a mano che ci si allontana
dalla core area (Harris 1990). Presuppone inoltre che i dati siano indipendenti, cioè che non ci sia
autocorrelazione tra le localizzazioni (si veda il paragrafo Autocorrelazione). Questo metodo, permette
di rappresentare sia lo home range nel suo complesso, sia la utilization distribution. Le premesse su cui
si basa però sono un grosso limite, dato che spesso sono incompatibili con la realtà degli studi effettuati
sul campo (p. es. se le localizzazioni sono distribuite in modo fortemente irregolare o esistono più
centri di attività, il metodo dell’ellissi non è applicabile). Inoltre, se la distribuzione delle localizzazioni
non è ben rappresentabile con una forma ellittica, si possono comprendere entro l’area vitale ampie
zone in cui l’animale non è mai stato rilevato e esclude alcune zone periferiche in cui la sua presenza è
stata accertata.
Elaborata da Dixon & Chapman (1980), la media armonica è una delle l tecniche più moderne di
rappresentazione e di analisi dello home range e dei centri di attività. Questa tecnica è piuttosto
complessa e viene utilizzata grazie .j all’uso del computer e di programmi appositi che permettono di
creare delle isoplete racchiudenti le percentuali di localizzazioni volute. Solitamente considerando il
95% di esse, si ha una rappresentazione dello home range ben collegata alla effettiva distribuzione dei
punti che rappresentano le posizioni dell’animale. Con percentuali più ridotte (p. es. il 20% o il 30%) si
rilevano in J modo molto più preciso che con altre tecniche, la forma e le dimensioni delle core areas.
L’individuazione di queste ultime dovrebbe essere l’uso ideale della tecnica della media armonica
(Harris 1990). Questa è in assoluto molto meno dipendente dalle assunzioni che sono indispensabili per
l’uso del metodo dell’ellissi, poiché, come detto prima può rappresentare home range con più centri di
attività anche se le localizzazioni presentano una distribuzione altamente irregolare. E’ l’unico metodo
statistico che può rappresentare in modo realistico aree vitali a forma di U o di luna crescente (o
calante). Inoltre, come rilevato da Andersen & Rongstad (1989), è poco influenzata dalla mancanza di
indipendenza dei dati (si veda il paragrafo Autocorrelazione). Solo due inconvenienti derivano dall’uso
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di questa tecnica: 1) l’inclusione di aree in eccesso, nel caso di una distribuzione di localizzazioni
troppo lineare; 2) la ridotta possibilità di fare confronti tra diverse ricerche a causa del fatto che sono
ancora pochi gli autori che si basano su questa metodologia.
1.9. Considerazioni sui problemi teorici e pratici dello studio dello home range
Numerosissimi fattori hanno un peso determinante sui risultati finali di uno studio sullo home range di
un animale. Di questi i più importanti sono: area e periodo di studio, caratteristiche dei singoli animali
studiati, metodo di rilevazione dei dati e soprattutto il metodo usato per analizzarli. Per quanto
concerne quest’ultimo, si deve rilevare che la maggior parte dei ricercatori si limita a usare solo il
metodo del poligono convesso (100%), senza dare alcuna spiegazione del motivo per cui si è scelto
quel metodo invece degli altri che abbiamo visto essere teoricamente utilizzabili (Harris et al. 1990).
Questo fatto acquista una grande importanza se si considera che, elaborando gli stessi dati in modi
diversi, è possibile ottenere risultati profondamente discordanti (Don & Rennolls 1983). Per tale
ragione, il metodo di analisi dei dati e tutti i fattori menzionati in precedenza vanno descritti e pesati,
onde poter collegare i risultati alle condizioni che li hanno determinati. Questo, oltre a costituire un fine
di per sè, rappresenta l’unico modo per confrontare correttamente studi diversi. Oltre a queste
considerazioni di ordine metodologico, occorre tenere presente che esistono numerosi problemi di tipo
teorico che non devono essere dimenticati, anche a causa delle loro non improbabili ricadute sulla
realtà delle ricerche. A tale proposito Cooper (1978) osserva che lo sviluppo delle conoscenze teorico
concettuali procede molto più lentamente di quello delle conoscenze empiriche. Egli afferma che la
definizione data da Burt (1943) dello home range come “l’area nei pressi della tana in cui l’animale
svolge le sue normali attività di procacciamento del cibo, riproduzione e allevamento della prole; dalla
quale vanno escluse le zone a frequentazione saltuaria e i occasionale” presenta delle incompletezze
che danno luogo a più di una ambiguità intepretativa. Ciononostante, essa è sempre stata il riferimento
di ogni ricerca sullo home range e ha esplicato tutto il suo grande valore euristico nello stimolare
centinaia di studi che hanno sicuramente ampliato le conoscenze sul comportamento e l’ecologia di
numerose specie. Cooper (1978), nella sua critica alla definizione di Burt, rileva come essa non
fornisca alcuna indicazione riguardante i seguenti problemi:
1) definire l’area vitale di quelle specie (per lo più di vertebrati inferiori) che non hanno nessun tipo di
tana o rifugio abituale e\o non dedicano alla prole alcun tipo di cure parentali;
2) definire le attività da considerare, e il criterio secondo il quale definirle normali;
3) definire con quale criterio si distinguono le zone a frequenza abituale da includere entro lo home
range, da quelle a frequenza occasionale che da esso vanno escluse;
4) definire il criterio di stabilità temporale che bisogna considerare;
5) come rilevare e come interpretare i cambiamenti nello spazio e nel tempo, di posizione, dimensioni e
forma dello home range.
Alcuni esempi reali chiariscono questi e altri problemi interpretativi che si possono presentare. Le
specie di mammiferi che, perlomeno in certe zone del loro areale specifico, vivono in continuo
nomadismo (p. es. l’orso polare); gli individui, per lo più giovani, che in molte specie si allontanano
dallo home range natale, andando in dispersione e infine le specie a comportamento migratorio,
inducono il ricercatore a interpretare soggettivamente il tipo di legame che esse hanno con l’area in cui
vivono. Infatti, se si considera il caso di un animale erratico, o di un migratore, questo può apparire
privo di home range se studiato per tempi brevi, ma, se si considerano tempi lunghi o tempi brevissimi,
le conclusioni cambiano. Esso potrebbe avere uno home range momentaneo durante le soste di
migrazione, c due home range stagionali in aree geografiche distinte, individuabili solamente su base
annuale.
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2. SCOPI DELIA TESI
Gli scopi di questa ricerca sono:
1) confrontare i risultati ottenuti usando 5 diversi metodi di calcolo dello home range;
2) constatare se ogni metodo mostra variazioni significative nei risultati in relazione al numero di fixes
su cui si basa;
3) determinare se la autocorrelazione dei fixes influenza effettivamente i metodi statistici di analisi
dello home range;
4) calcolare le “core areas” di tre animali-campione e individuare eventuali differenze tra quelle basate
su rilevamenti ottenuti dall’animale attivo e quelle basate su rilevamenti ottenuti dall’animale inattivo.
3. AREA DI STUDIO
La raccolta dei dati sul campo è stata svolta all’interno del fondo chiuso di Calvaiano (SI), nel podere
“il Tesoro” (confinante col fondo chiuso) e in zone adiacenti. Questi luoghi sono posti nei comuni di
Casole d’EIsa (SI), Radicondoli (SI) e Pomarance (PI). Tutta l’area di studio è collinosa con altitudine
media di 370 m s.l.m. e comprende zone coltivate, pascoli e macchie di boscaglia. L’agricoltura è di
tipo estensivo, con numerosi campi non coltivati anche nei poderi abitati. I poderi abbandonati, nei
quali si trovano diversi casolari disabitati, sono piuttosto frequenti. Tranne che nel fondo chiuso di
Calvaiano, è stata svolta attività venatoria dal 15 Settembre al 31 Dicembre; dalla fine di Dicembre fino
alla metà di Aprile, veniva però praticata la caccia alla volpe in battuta.
4. MATERIALI E METODI
La ricerca si è svolta tramite l’analisi dei rilevamenti delle posizioni degli animali effettuati con
tecniche radio telemetriche. Ai tre animali catturati, una volpe e due faine, sono state applicate delle
radio trasmittenti fissate a un collare al cui interno era sistemata un’antenna di tipo “loop” (ditta A VM,
Urbana, U.S.A.). Il segnale radio inviato dalle trasmittenti (frequenza di emissione 150 mHz) veniva
captato da una radio ricevente (Custom electronics U.S.A.) munita di un’antenna direzionale Yagi a tre
elementi (Custom electronics). La volpe è stata catturata tramite lacci in acciaio, costruiti in modo da
trattenere l’animale per il collo e dotati di un fermaglio che evita lo strangolamento. Questi lacci erano
stati sistemati in posizione verticale, con un’ apertura ellittica di circa 20 cm lungo l’asse maggiore,
tenuti sospesi a circa 5 cm dal suolo da un apposito bastoncino; la loro collocazione è stata effettuata
nei passaggi tra la vegetazione frequentati dalle volpi. Queste sono state motivate a frequentare tali
passaggi con l’uso preventivo di esche, costituite da frattaglie di pollo. Le faine sono state catturate con
tre trappole di metallo a cassetta con doppia entrata. Accanto alle trappole, come esca, erano sistemate
gabbie contenenti animali vivi (quaglie, piccioni e tortore). Nelle vicinanze della trappola e nel suo
interno venivano poste come esca frutta, carne, pesce e uova. Le trappole erano state collocate nei
casolari abbandonati e nel fitto delle macchie di boscaglia in zone ove era stata accertata la presenza di
faine. Tutti gli animali, dopo la cattura, erano stati narcotizzati con idrocloride di chetamina (Ketalar)
alla quale si aggIungeva un tranquillante (Rompun) onde evitare che lo stress danneggiasse il
miocardio. Su di essi, approfittando dello stato di narcosi, si sono applicati i radio-collari e si sono
rilevati i dati biometrici (dimensioni, peso, ecc.), nelle faine è stata fotografata la caratteristica macchia
golare biancastra, la quale può servire da riconoscimento poichè ha forma e dimensioni variabili da
individuo a individuo. Tutte le operazioni elencate, richiedono circa un’ora. Al risveglio dalla narcosi,
che durava anch’essa circa un’ora, gli animali venivano liberati sul luogo di cattura e venivano seguiti
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tramite il segnale radio per qualche ora, onde evitare che la ridotta reattività causata dal narcotico li
facesse incorrere in qualche pericolo. Essi di solito raggiungevano la macchia di boscaglia più vicina
per addormentarsi e smaltire completamente gli effetti residui del narcotico. Nei giorni successivi gli
animali sono stati seguiti assiduamente per identificare la loro probabile area vitale. Una volta
identificata tale area, sono stati disposti nelle carraie e nei sentieri delle vicinanze dei segnali (per es.
massi o tronchi verniciati) distanziati di 100 m. Da questi punti di riferimento, riportati sulla mappa
della zona, sono stati effettuati i rilevamenti della posizione degli animali. Tali rilevamenti (fixes) sono
stati fatti tramite il metodo della triangolazione descritto in Amlaner & Macdonald (1980). Durante gli
spostamenti da un punto di rilevamento all’altro, si controllava che le onde radio non venissero deviate
dagli ostacoli naturali rappresentati da avvallamenti, dossi e gruppi di alberi. Per la registrazione dei
dati sono state usate le mappe in scala 1 :5000 fornite dai proprietari dei fondi della zona. Tali mappe
sono state divise in settori numerati di m 62,5 X 62,5 (ovviamente costruiti in scala 1:5000). Queste
dimensioni sono state scelte dopo prove di precisione condotte sul campo (secondo quanto riportato da
Mech 1983). Ogni animale è stato seguito tramite gli impulsi radio per 12 o 24 ore alla settimana,
facendo turni continuati di 6 ore, alternati in modo da coprire l’intero arco della giornata in due
settimane nel primo caso e in una nel secondo. Durante ogni turno, si seguiva un solo animale,
rilevandone la posizione ogni 15 minuti. In questo modo si sono ottenuti rilevamenti con la regolarità
necessaria per l’uso dei metodi statistici di analisi dello home range (si veda il paragrafo Metodi di
rappresentazione dello home range paragrafo 1.8). Durante i rilevamenti si è anche notato se l’animale
era attivo o inattivo mediante il controllo delle variazioni di intensità nel segnale ricevuto. Tali
variazioni erano indicate dai cambiamenti di intensità del segnale sonoro prodotto dalla ricevente e da
uno strumento ad ago, collegato ad essa, detto VU Meter. L’uso di questo metodo fornisce
informazioni utili ma non permette di evidenziare degli indici di attività totalmente attendibili. La
maggior parte dei dati ottenuti sono stati elaborati con il programma di analisi dello home range
McPaal (versione n. 2) creato al Centro di Ricerca dello zoo della Smithsonian Institution (U.S.A.).
4.1. Statistica
Gli home range sono stati rappresentati con i seguenti metodi: a) Poligono concavo; b) Poligono
convesso comprendente il 100% dei fixes; c) Poligono convesso comprendente il 95% dei fixes; d)
Media Armonica calcolata sul 95% dei fixes; e) Ellissi calcolata sul 95% dei fixes. Gli ultimi due
elencati sono metodi statistici; le loro caratteristiche sono state descritte nel paragrafo Metodi di
rappresentazione dello home range a pag 42. L’uso di diversi intervalli di tempo tra i fixes (cfr. § 5).
determina delle differenze entro i metodi che sono state saggiate col test di Wilcoxon (SiegeI1956) per
individuame la eventuale significatività. Tale test, non parametrico, è il più indicato per confrontare a
due a due i valori di campioni dipendenti. Si puntualizza che la significatività statistica è stata valutata
nel seguente modo: 1% < p < 0 = altamente significativo; 1% p < 5% = significativo; p 5% = non
significativo.
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5. RISULTATI
Sono stati catturati e studiati tre animali: una volpe rossa e due faine.
La volpe, che sarà indicata come animale a, era una femmina adulta in stato di gravidanza, catturata il
giorno 26 Marzo 1990. Le condizioni della dentatura, perfettamente integra, dimostravano che essa era
un individuo di età piuttosto giovane. Le sue dimensioni erano: 63 cm dalla punta del naso alla radice
della coda; 30,5 cm dalla radice della coda alla sua punta e 33,5 cm di altezza alla spalla. Il suo peso
era di 4 Kg.
La prima faina, una femmina adulta che sarà indicata come animale b, venne catturata il 25 Maggio
1990. Presentava delle mammelle turgide e ben individuabili. Questo significava che aveva partorito i
cuccioli e che in quel periodo li stava allattando. Le sue dimensioni erano: 42 cm dalla punta del naso
alla radice della coda; 24 cm dalla radice della coda alla sua punta; 17 cm di altezza alla spalla. Il suo
peso era di 1 Kg esatto. L’altra faina, verrà indicata come animale c, era un giovane maschio catturato
il 26 Maggio 1990. Misurava 45,5 cm di lunghezza dalla punta del naso alla radice della coda; 23,3 cm
dalla radice della coda alla sua punta; 18 cm di altezza alla spalla. Il suo peso era di 0,8 Kg.
5.1. Home range
5.1.1. Animale a
Sull’animale a sono stati rilevati 1881 fixes, dal 1 Aprile 1990 al 31 Agosto 1990. I fixes della
posizione dell’animale erano rilevati ogni 15 minuti, durante turni di 6 ore continuate al giorno (in
totale quindi in un turno si rilevavano 24 fixes). Essendoci più animali da seguire, i turni di 6 ore erano
effettuati 4 volte alla settimana in modo da coprire le 24 ore (si veda il capitolo Materiali e metodi a
pag 53). L’insieme dei fixes è stato poi selezionato considerando un fix ogni 2, un fix ogni 4, uno ogni
12 e uno ogni 24. I gruppi così ottenuti rappresentano, nell’ordine, gli insiemi di localizzazioni prese
ogni mezz’ora, ogni ora, ogni 3 ore e ogni 6 ore (cioè rispettivamente 12; 6; 3 e l fixes per turno,
considerando che in un turno di 6 ore si rilevano 24 fixes distanziati di 15 minuti l’uno dall’altro). Si è
proceduto, inoltre, a selezionare per ognuno di questi gruppi i fixes considerati ogni due settimane (allo
scopo di ottenere un campione più ampio di quanto sarebbe stato, se si fossero considerati i fixes
settimanali). I dati così ottenuti sono stati utilizzati per calcolare lo home range dell’animale, con i
metodi descritti nel paragrafo “Statistica”. Con ogni metodo si sono determinati, per ogni periodo
bisettimanale, 5 home range riferiti alle 5 suddivisioni descritte in precedenza. Le dimensioni di tali
home range, poste in relazione al periodo di studio suddiviso bisettimalmente, sono state rappresentate
in fig. n. 1.
5.1.2. Animale b
L’animale b è stato studiato dal 1 Giugno 1990 al 30 Ottobre 1990 rilevando, con gli stessi criteri usati
per l’animale “a”, un totale di 1888 fixes. Essi sono stati suddivisi e analizzati nello stesso modo
descritto per l’animale a. La figura n. 2 rappresenta, come per l’animale a, le relazioni tra dimensioni
dello home range e il periodo di studio suddiviso bisettimanalmente.
5.1.3. Animale c
L’animale c ha mostrato un comportamento erratico dal momento della cattura (che come ho detto è
avvenuta il 26 Maggio) sino al mese di Luglio. Da quel momento i suoi spostarnenti sono risultati
circoscritti a un’area precisa, permettendo di studiame lo home range dal 15 Luglio al 30 Ottobre 1990.
Su questo animale sono stati rilevati e analizzati 799 fixes con lo stesso procedimento descritto per
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l’animale a. La figura numero 3, relativa all’animale c, rappresenta, le relazioni tra dimensioni dello
home range e periodo di studio suddiviso bisettimanalmente. Le dimensioni di home range ottenute
applicando i metodi descritti a pagg. 42-56 a fixes rilevati a intervalli di tempo diversi, sono state
confrontate allo scopo di individuare e misurare le differenze tra i risultati ottenuti da differenti quantità
di fixes elaborati con lo stesso metodo. Si è voluto constatare, in altre parole, se, basandosi su numeri
differenti di fixes (che rappresentano le rilevazioni ottenute con intervalli di tempo di 15 minuti, 30
minuti, 1 ora, 3 ore e 6 ore), uno stesso metodo fornisce risultati significativamente diversi. A tale
scopo, le diverse dimensioni di home range sono state confrontate applicando il test di Wilcoxon (si
veda Statistica, paragrafo 4.1). I confronti sono stati fatti, per i vari metodi, tra le dimensioni calcolate
considerando i fixes rilevati ogni 15 minuti primi (che saranno definite dimensioni base perchè
calcolate considerando i fixes rilevati ogni 15 minuti primi (che saranno definite dimensioni base
perchè calcolate considerando la totalità dei fixes) e quelle calcolate considerando di volta in volta i
fixes rilevati ogni 30 minuti, ogni ora, ogni 3 ore e ogni 6 ore. In questo modo si può comprendere se le
dimensioni degli home ranges variano significativamente al diminuire del numero di fixes su cui sono
calcolate. Inoltre, poiché diminuire il numero dei fixes significa selezionarli a intervalli di tempo
maggiori e poiché l’influenza della autocorrelazione diminuisce considerando intervalli di tempo
crescenti, tramite questo tipo di confronti, si può sapere se, le dimensioni degli home range calcolate su
pochi fixes non autocorrelati, differiscono significativamente da quelle calcolate su molti fixes
autocorrelati (tabelle n. 3-4-5).
25
__________________________________________________________________________________
5.1.4. Animale a (tabella n. 3)
Le dimensioni calcolate considerando 1 fix rilevato ogni 15 minuti primi; (dimensioni base)
differiscono in modo altamente significativo (si veda Statistica paragrafo 4.1) da quelle calcolate
considerando 1 fix rilevato ogni 30 minuti. Ovviamente, anche tutti gli altri confronti tra le dimensioni
base e quelle calcolate considerando 1 fix rilevato ogni ora, ogni 3 ore, ogni 6 ore, hanno fatto
riscontrare differenze altamente significative.
5.1.4.2. Poligono convesso comprendente il100% dei fixes (poligono convesso 100%)
I livelli di significatività sono gli stessi riscontrati col metodo precedente.
5.1.4.3. Poligono convesso comprendente il 95% dei fixes
La differenza tra le dimensioni base (calcolate considerando 1 fix ogni 15 minuti primi) e quelle dello
home range calcolato considerando un fix rilevato ogni 30 minuti è risultata non significativa (si veda il
paragrafo “Statistica” paragrafo 4.1), mentre è significativa (vedere vedere paragrafo 4.1) la differenza
tra le dimensioni base e quelle dello home range calcolato considerando 1 fix rilevato ogni ora. Sono
risultate altamente significative le differenze tra le dimensioni base e quelle degli home range calcolati
considerando 1 fix rilevato ogni 3 ore e 1 fix ogni 6 ore.
Le dimensioni base confrontate con quelle degli home ranges calcolati - considerando 1 fix rilevato
ogni 30 minuti e 1 fix ogni ora non hanno mostrato . differenze significative. Sono significative invece
le differenze tra le dimensioni base e quelle calcolate considerando 1 fix rilevato ogni 3 ore e ogni 6
ore.
5.1.4.5. Ellissi
Le dimensioni base confrontate con tutte le altre hanno sempre fatto . riscontrare differenze non
significative.
5.1.5. Animale b (tabella n. 4)
Tutte le differenze sono risultate essere altamente significative.
5.1.5.2. Poligono convesso (100%)
Vale quanto detto a proposito del poligono concavo.
5.1.5.3. Poligono convesso (95 %)
Vale quanto detto a proposito del poligono concavo.
E’ risultata significativa solamente la differenza tra le dimensioni base e quelle dello home range
calcolato considerando i fixes rilevati ogni 6 ore. Tutte le altre differenze sono risultate essere non
significative.
5.1.5.5. Ellissi
Tutte le differenze sono risultate essere non significative.
26
__________________________________________________________________________________
Tabella n. 3 – animale a: volpe rossa femmina. Confronto tra metodi di stima del’ampiezza dello home
range e intervalli di rilevamento (fixes) ** = p 0,01; * = p 0,05; N.S. = p 0,05 = non significativo
Metodo di stima
dello home range
Intervalli di rilevamento
15’ vs 30’
15’ vs 60’
15’ vs 180’
15’ vs 600’
n. fixes 1881 vs 941
n. fixes 1881 vs 79
Z
significatività
Poligono
convesso 100%
2,84
**
2,84
**
2,84
**
2,84
**
Z
significatività
Poligono
convesso 95%
2,84
**
2,84
**
2,84
**
2,84
**
Z
significatività
Media armonica
95%
1,58
N.S.
2,21
*
2,84
**
2,84
**
0,34
N.S.
0,316
N.S.
2,84
**
2,84
**
0,316
N.S.
0,316
N.S.
1,58
N.S.
0,342
N.S.
Poligono concavo
Z
significatività
Ellissi 95%
Z
significatività
27
__________________________________________________________________________________
28
__________________________________________________________________________________
Tabella n. 4 – animale b: faina femmina. Confronto tra metodi di stima del’ampiezza dello home range
e intervalli di rilevamento (fixes) ** = p 0,01; * = p 0,05; N.S. = p 0,05 = non significativo
Metodo di stima
dello home range
15’ vs 30’
15’ vs 60’
15’ vs 180’
15’ vs 600’
n. fixes 1888 vs 79
Z
significatività
Poligono
convesso 100%
3,015
**
3,015
**
3,015
**
3,015
**
Z
significatività
Poligono
convesso 95%
3,015
**
3,015
**
3,015
**
3,015
**
Z
significatività
Media armonica
95%
2,85
**
3,015
**
3,015
**
3,015
**
0
N.S.
0
N.S.
1,81
N.S.
2,41
**
0,603
N.S.
0,603
N.S.
0
N.S.
1,81
N.S.
Poligono concavo
Z
significatività
Ellissi 95%
Z
significatività
29
__________________________________________________________________________________
30
__________________________________________________________________________________
5.1.6. Animale c (tabella n. 5)
Le dimensioni base confrontate con quelle dello home range calcolato considerando i fixes rilevati ogni
ogni 30 minuti hanno mostrato differenze non significative. Le dimensioni base confrontate con tutte le
altre hanno invece fatto rilevare differenze significative.
5.1.6.2. Poligono convesso (100%)
Tutte le differenze rilevate sono risultate significative.
5.1.6.3. Poligono convesso (95 %)
Tutte le differenze rilevate sono risultate significative.
Tutte le differenze sono risultate significative eccetto quella tra le dimensioni base e le dimensioni
dello home range calcolato considerando i fixes rilevati ogni 30 minuti. Quest’ultima differenza è
risultata infatti non significativa.
5.1.6.5. Ellissi
Tutte le differenze sono risultate non significative.
Tabella n. 5 – animale c: faina maschio. Confronto tra metodi di stima del’ampiezza dello home range
e intervalli di rilevamento (fixes) ** = p 0,01; * = p 0,05; N.S. = p 0,05 = non significativo
Metodo di stima
dello home range
Poligono concavo
Z
significatività
Poligono
convesso 100%
Z
significatività
Poligono
convesso 95%
Z
significatività
Media armonica
95%
Z
significatività
Ellissi 95%
Z
significatività
15’ vs 30’
15’ vs 60’
15’ vs 180’
15’ vs 600’
n. fixes 799 vs 400
n. fixes 799 vs 200
n. fixes 799 vs 100
n. fixes 799 vs 67
1,06
N.S.
2,47
*
2,47
*
2,47
*
2,47
*
2,47
*
2,47
*
2,47
*
2,47
*
2,47
*
2,47
*
2,47
*
0,723
N.S.
2,47
*
2,47
*
2,47
*
1,06
N.S.
0,353
N.S.
1,06
N.S.
1,06
N.S.
31
__________________________________________________________________________________
32
__________________________________________________________________________________
33
__________________________________________________________________________________
34
__________________________________________________________________________________
35
__________________________________________________________________________________
Nella tabella n. 6 sono stati fatti, per ogni animale, i confronti tra le dimensioni dello home range
calcolato col poligono convesso (calcolato sul 100% dei fixes) e quello convesso comprendente il 95%
dei fixes. Questo permette di conoscere l’effetto prodotto dall’eliminazione del 5% dei rilevamenti più
esterni. Questa eliminazione ha prodotto variazioni del 40%, 27,2% e 25,6% nelle dimensioni degli
animali a, b e c rispettivamente. Nelle fig. 4 (riferita all'
animale a), 5 (riferita all'
animale b) e 6 (riferita
all'
animale c) sono rappresentate la forma e le dimensioni degli home ranges calcolati applicando i vari
metodi al totale dei rilevamenti. Gli home ranges dell'
animale a (calcolati su 1881 fixes) misurano 64,1
ha.; 94,5 ha.; 54,5 ha.; 49,5 ha. in riferimento ai metodi del poligono concavo, poligono convesso
(100%), poligono convesso (95%), ellissi rispettivamente. Riferiti agli stessi metodi, con lo stesso
ordine riportato per l'
animale a, le dimensioni degli home range dell'
animale b (1888 fixes), sono di
170,5 ha.; 228 ha.; 169,5 ha.; 309,7 ha.; mentre quelle degli home range dell'
animale c (calcolate su
799 fixes) sono di 107,2 ha.; 232,8 ha.; 169,5 ha.; 225,7 ha. Non è stato possibile calcolare le
dimensioni dello home range col metodo della media armonica perchè il programma che svolge queste
operazioni non funzionava a causa del numero di rilevamenti molto alto.
Tabella n. 6
Differenze tra le dimensioni dello home range calcolato con il metodo del poligono convesso comprendente il 100% dei
rilevamenti e quello del poligono convesso comprendente il 95% dei rilevamenti.
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Animale a
Animale b
Animale c
Poligono convesso 100%
94,5 ha
228 ha
232 ha
54,5 ha
169,5 ha
169,5 ha
Differenza
40 ha
58,5 ha
63 ha
Differenza in percentuale
-42,3%
-25,6%
-27,1%
(rispetto al poligono convesso 100%)
________________________________________________________________________________
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5.2. Core areas
Per i tre animali, sono state determinate le core areas (vedere paragrafo 1.6) calcolate, con i fixes
rilevati sull’animale inattivo (che saranno chiamate “centri di inattività”; figure numero 7; 8 e 9), e con
i fixes rilevati sull’animale attivo (chiamate “centri di attività”; fig. n. 7-8-9). Queste core areas, come
detto nel paragrafo “scopi della tesi” (capitolo 2) sono indicative dell’uso che gli animali fanno del loro
home range. Infatti, si può ipotizzare che i centri di attività rappresentino i luoghi in cui si concentrano
risorse che per l’animale sono importanti (p. es. cibo o acqua). I centri di inattività invece potrebbero
essere rifugi o tane. La prima ipotesi non è stata verificata perchè non è stato possibile fare i necessari
confronti con i risultati degli studi sull’alimentazione dei tre animali; infatti questi studi
sull’alimentazione, nel periodo in cui si seguivano gli animali con il radio tracking, erano alla fase
iniziale di raccolta dei dati. Attualmente sono in fase di analisi e costituiranno l’argomento di un’altra
tesi di laurea (Serafini P., in prep.). Il calcolo dei centri di attività e di inattività è stato fatto utilizzando
la tecnica della media armonica, che, come già detto (vedere paragrafo 1.8.2.2), è il metodo più
indicato per questo scopo. Si sono considerate diverse percentuali di fixes, allo scopo di individuare le
variazioni che i vari centri possono eventualmente mostrare in relazione al numero di localizzazioni sui
quali sono stati calcolati.
5.2.1. Animale a
Su un totale di 1881 rilevamenti effettuati sull’animale a, 685 (36,4%) sono stati ottenuti mentre questo
era inattivo. Essi costituiscono la base su cui si sono calcolati i centri di inattività. Tali calcoli, sono
stati fatti considerando il 20%; il 30% e il 40% dei fixes e hanno permesso di rappresentare 3 centri di
inattività di 3,9 ha, 4,2 ha e 6,2 ha, rispettivamente (fig. 7). I centri di attività sono stati calcolati sui
restanti fixes (1196, che rappresentano il 63,6% sul totale) considerandone le stesse percentuali usate
per il calcolo del centro di inattività. La fig. 7 rappresenta tali centri di attività e indica che la loro area
è di 2,4 ha (considerando il 20% dei fixes); di 4,9 ha (considerando il 30% dei fixes) e di 6,4 ha
(considerando il 40% dei fixes). La posizione dei due tipi di centri risulta sempre coincidente.
5.2.2. Animale b
I centri di inattività dell’animale b sono rappresentati in fig. 8. Essi misurano 1,4 ha, 5,7 ha e 9,1 ha e
sono calcolati considerando rispettivamente il 20%, il 30% e il 40% dei fixes rilevati sull’animale
inattivo. Tali fixes sono 911 e rappresentano il 48% del totale dei rilevamenti (N=1.888 fixes). La
stessa figura rappresenta i centri di attività le cui dimensioni sono di 4,5 ha, 8,1 ha e 13,5+0,5 ha
calcolate rispettivamente sul 20%, 30% e 40% dei fixes rilevati sull’animale attivo, i quali, sono 1071 e
rappresentano il 52% del totale (1888 fixes).
Nonostante il centro di attività calcolato considerando il 40% dei fixes rilevati sull’animale attivo sia
individuato da due aree distinte (di cui una principale di dimensioni nettamente maggiori e una
secondaria di piccole dimensioni) anche nell’animale b si rileva la coincidenza di posizione tra il centro
di inattività e quello di attività.
5.2.3. Animale c
In fig. numero 9 si osservano i centri di inattività dell’animale c . Essi misurano 3,7 ha., 3,7 ha. e 3,9
ha; sono stati calcolati rispettivamente sul 20%, 30% e 40% dei fixes rilevati sull’animale inattivo, i
quali, sono 410 e rappresentano il 51 % del totale,dei fixes rilevati sull’animale (che sono 799). Con le
stesse percentuali, calcolate però sui fixes rilevati dall’animale attivo (389 cioè il 49% del totale), si
sono determinati i centri di attività (rappresentati in fig. 9). Essi misurano 6,7 ha., 11,7 ha. e 21,6 ha. Si
può notare che in questo animale le differenze di dimensioni tra i due tipi di centri sia maggiore di
quanto si è visto nei casi precedenti e che, anche in questo caso, la loro posizione è coicidente.
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6. DISCUSSIONE
6.1. Home range
Dall’analisi dei risultati ottenuti, in particolare dalle tabelle n. 3-4-5 (che riportano i risultati del test di
Wilcoxon), si può osservare come i metodi di calcolo dello home range che si basano su assunzioni
statistico-probabilistiche (detti metodi statistici) sono molto meno influenzati dal numero di fixes
considerati di quanto avvenga per i metodi geometrici. Questo era già stato compreso da diversi autori
(p. es Garshelis 1983; Harris et al. 1990) i quali osservavano come il metodo del poligono convesso
fornisca rappresentazioni dello home range le cui dimensioni sono proporzionali al numero di fixes
rilevati. Questa considerazione, è valida anche per il tipo di poligono concavo utilizzato in questa
ricerca e per il metodo del poligono convesso comprendente il 95% dei fixes. In quest’ultimo tale
tendenza è forse meno accentuata di quanto non sia nei due casi precedenti, ciononostante, i risultati
forniti dal test di Wilkoxon (tabelle n. 3-4-5) rilevano come le sue caratteristiche siano quelle tipiche di
un metodo geometrico. Risultati completamente diversi sono ottenuti dai metodi statistici, in particolare
dall’ellissi che, come mostrato nelle tabelle n. 3, n. 4, n. 5; fa riscontrare sempre differenze non
significative. Il metodo della media armonica, nei tre animali mostra (tabelle 3-4-5) alcune differenze
significative, ma nessuna differenza altamente significativa. Esso mantiene le caratteristiche tipiche di
un metodo statistico, ma in modo nettamente meno accentuato di quanto avvenga nel metodo
dell’ellissi.
Quanto detto sinora riguardo agli effetti delle variazioni delle quantità di fixes, è valido anche per
quanto riguarda l’autocorrelazione. Infatti, come è indicato nelle tabelle 3-4-5, considerare quantità di
fixes diverse significa considerare diversi intervalli di tempo tra i fixes. Perciò si può dire che il metodo
dell’ellissi è quello meno influenzato dall’intervallo di tempo che intercorre tra due rilevamenti. Tale
metodo, in altre parole, non discrimina tra fixes rilevati ogni 15 minuti, che possono essere
autocorrelati, e fixes rilevati per esempio ogni 6 ore, che sono sicuramente (nel caso di animali a alta
mobilità qui studiati) non autocorrelati. Questo contraddice quanto affermato da Andersen & Rongstad
(1989) i quali asserivano che fosse il metodo della media armonica quello a risentire in minor misura
della autocorrelazione. Va precisato tuttavia che tale risultato è stato ottenuto su tre animali, di cui due,
le faine, molto mobili, per i quali può essere ipotizzabile che 15 minuti siano sufficienti a rendere
indipendenti i fixes.
I metodi geometrici, che mostrano differenze altamemte significative e significative (come indicato
dalle tabelle che riassumono i risultati del test di Wilcoxon), non vanno considerati influenzati dalla
autocorrelazione ma, solamente dal numero di fixes considerati. Infatti, tali metodi non sono fondati su
nessuna assunzione teorica di tipo statistico (Harris et al. 1990), quindi non può avere alcuna
importanza il fatto che i fixes siano autocorrelati o no. Altrettanto non si può dire a proposito del
metodo della media armonica, la quale, essendo un metodo statistico, presuppone l’assunzione
dell’indipendenza dei dati sui quali è calcolata. Per questa ragione, in questo caso, l’eventuale
significatività delle differenze può essere imputata sia all’effetto dell’autocorrelazione sia all’effetto
delle variazioni quantitative di rilevamenti, sia all’azione congiunta di entrambi i fattori. Con ogni
probabilità la significatività delle differenze all’interno del metodo della media armonica è dovuta
principalmente al numero di fixes. Infatti la significatività è osservabile (tabelle n. 3-4-5) quando si
confrontano quantità di rilevamenti profondamente diverse (p. es. nel confronto 15 min. vs. 6 ore si
considerano numeri di fixes che nel primo caso sono 12 volte quelli del secondo caso), mentre non la si
riscontra confrontando fixes rilevati ogni 15 minuti (in cui è possibile che ci sia autocorrelazione) con
quelli rilevati ogni ora (molto probabilmente non autocorrelati).
A questo punto bisogna ricordare che tutto quanto detto finora sulla variabilità entro i vari metodi non
implica nessuna considerazione sulla loro effettiva capacità di rappresentare in modo realistico lo home
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range di un animale. Il metodo dell’ellissi, che è il più conservativo, non deve essere considerato il più
affidabile, ma probabilmente quello che approssima in modo più grossolano, come è logico aspettarsi
da un metodo che assume a priori che lo home range abbia forma ellittica, e che le localizzazioni siano
distribuite secondo la teoria del “central place” (Don & Rennolls 1983). Questa prevede che le
localizzazioni siano concentrate con massima densità in una zona ben precisa e che nel resto dello
home range tale concentrazione diminuisca proporzionalmente alla distanza dalla zona a massima
concentrazione. Quest’ultima condizione rende tale metodo inutilizzabile qualora la distribuzione delle
localizzazioni sia irregolare, con aree in cui c’è alta densità di rilevamenti e altre in cui essa è bassa,
alternate in un modello definibile a macchie. L’uso scorretto del metodo dell’ellissi è evitato
analizzando la distribuzione dei fixes con la tecnica della media armonica. Essa consente infatti di
localizzare le core areas, indicando, nel caso esse siano più di una, che la distribuzione dei fixes non è
conforme a quanto previsto nella teoria del central place.
Nel caso specifico degli animali studiati in questa ricerca, il fatto che il centro di attività e quello di
inattività abbiano posizione coincidente per ogni percentuale di fixes considerata, indica che in ognuno
di essi è individuabile un’unica core area. Perciò nel loro caso è corretto l’uso del metodo dell’ellissi.
Tornando a quanto detto a proposito dell’affidabilità dei vari metodi di calcolo dello home range, quelli
geometrici, che sono i più variabili in relazione al numero di fixes considerati, non vanno considerati i
meno realistici. Il metodo del poligono concavo e quello del poligono convesso sono sicuramente
molto sensibili alla quantità di dati e quindi di informazioni che vengono considerate.
Il primo metodo però manca di una definizione che sia accettata da tutti; in certi casi dà luogo a
rappresentazioni di home range assolutamente irreali (per es. a forma di stella irregolare), ma
soprattutto viene pochissimo usato dai ricercatori. Il poligono convesso invece è tuttora il metodo più
usato, ma contrariamente a quanto detto da Harris et al. (1990, vedere paragrafo 1.8.1.1) la grande
influenza che ha su di esso il n. di fixes, lo rende inaffidabile nel caso si disponga di poche
localizzazioni. Questo problema sarebbe risolvibile, secondo Harris et al. (1990), continuando a
accumulare rilevamenti fino a che, mettendoli in un grafico con le dimensioni dello home range
(ovviamente calcolate su di esse col metodo del poligono convesso), non si ottiene la rappresentazione
di un asintoto. Tale asintoto indicherebbe che le dimensioni dello home range non crescono più pur
aumentando il numero di fixes considerati. Questa idea presuppone l’esistenza di uno home range
immutabile nel tempo e nello spazio e la regolarità dei movimenti dell’animale. L’immutabilità dello
home range nel tempo e nello spazio, come si è già detto (si veda quanto detto nel paragrafo 1.9
considerazione sui problemi teorici e pratici dello studio dello home range), non sempre si verifica,
quindi, non sempre è possibile raggiungere un asintoto pur studiando un animale che ha una sua area
vitale. Inoltre i movimenti dell’animale possono essere circoscritti a una parte dello home range per un
certo periodo (una femmina che sta per partorire, per esempio, riduce l’attività e il raggio degli
spostamenti) e successivamente ampliare il loro raggio sino a comprendere l’intera area vitale. In
quest’ultimo caso si otterrebbe un asintoto considerando i rilevamenti del primo periodo, ma esso
sarebbe rappresentativo solo di una parte dello home range. Per queste ragioni, e per il numero
obbiettivamente elevato di fixes rilevati su ogni animale che di per sè rende alta la credibilità dei
risultati, si è pensato di non applicare in questa ricerca il metodo dell’asintoto proposto da Harris et al.
(1990).
Il confronto tra il metodo del poligono convesso (costruito col 100% dei fixes) e quello del poligono
convesso comprendente il 95% dei fixes ha evidenziato che negli animali b e c, l’eliminazione del 5%
dei fixes più esterni comporta una variazione delle dimensioni dello home range percentualmente molto
simile (tabella n. 6). Tale variazione appare nettamente minore di quella verificatasi nel caso
dell’animale a (tabella n. 6). Ciò potrebbe indicare, una maggiore tendenza da parte dell’animale a a
frequentare la cintura più esterna della propria area vitale. Questo, più che a una maggiore tendenza
all’esplorazione (di solito scarsa in una femmina che non deve allontanarsi troppo dai cuccioli),
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__________________________________________________________________________________
dovrebbe essere imputabile al fatto che l’animale a ha uno home range di dimensioni nettamente
inferiori a quelle degli altri due animali (come si può constatare dalla tabella n. 7), per cui, rispetto a
loro deve sfruttare in modo più intenso le zone periferiche (o immediatamente esterne) della sua area
vitale.
Tabella n. 7
Dimensioni dello home range degli animali studiati in questa ricerca calcolate con vari metodi sul totale dei rilevamenti.
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Animale a
Animale b
Animale c
94,5 ha
228 ha
232 ha
54,5 ha
169,5 ha
169,5 ha
Poligono concavo
64,1 ha
170,5 ha
107,2 ha
Ellisse 95%
49,4 ha
309,7 ha
225,7 ha
________________________________________________________________________________
6.2. Core areas
Osservando le figure numero 7-8-9, si rileva, come già detto a pagg. 70- 71, che in tutti gli animali
studiati i centri di attività e di inattività tendono a avere posizione coincidente. Questo significa che i
tre animali hanno la tendenza a concentrare i loro movimenti in un area ristretta attorno a un’ipotetica
tana o altro luogo di rifugio. Questa situazione suggerisce che la distribuzione delle localizzazioni sia
massimamente concentrate in una zona ristretta. Allontanandosi da tale zona la concentrazione
diminuisce più o meno regolarmente in modo proporzionale alla distanza. Questa distribuzione di
localizzazioni è riscontrabile nei centri di inattività, in quelli di attività e probabilmente nella core area,
ed è, come già detto, compatibile con l’uso del metodo di analisi dello home range dell’ellissi.
Nell’animale c si rileva, tra il centro di inattività e quello di attività, una differenza dimensionale molto
più accentuata di quanto non avvenga negli altri due animali; il suo centro di attività inoltre è quello di
maggiori dimensioni per ogni percentuale di fixes considerata. La coincidenza di posizione tra il centro
di inattività e quello di attività può suggerire l’ipotesi che le risorse alimentari siano piuttosto
abbondanti e distribuite in modo tale da non costringere gli animali a allontanarsi troppo dal rifugio. Le
maggiori dimensioni del centro di attività dell’animale c dipendono dal fatto che esso, a differenza
dell’animale a e dell’ animale b, non deve restare vicino al rifugio per assistere i cuccioli. Esaminando
quanto detto nella descrizione dei risultati (paragrafo core area 1.6), si nota che gli animali b e c sono
rilevati in attività nel 50% circa dei rilevamenti, mentre l’animale a è stato rilevato attivo il 63,6% delle
volte. Per spiegare questa differenza non sono state fatte ipotesi, perchè la misura dei ritmi di attività
rilevata telemetricamente dalle oscillazioni dell’ago Vu meter della ricevente (si veda il cpitolo
Materiali e metodi, pag 53) e il fatto che non è stato possibile seguire gli animali per un anno intero,
rendono queste osservazioni scarsamente attendibili.
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7. CONCLUSIONI
L’analisi dei dati raccolti in natura per lo svolgimento della presente ricerca conferma la validità di
quanto asserito da Harris et al. (1990) a proposito del fatto che non è possibile indicare un metodo dj
studio dello home range che sia giusto in assoluto. In questa tesi, infatti, si dimostra come ogni metodo
abbia sia caratteristiche che ne rendono consigliabile l’uso, sia difetti che devono essere considerati.
Per questo, il ricercatore dovrebbe analizzare l’insieme dei dati, utilizzando i vari metodi di analisi
dello home range; in questo modo egli potrebbe confrontarne pregi e difetti in relazione al caso
specifico e potrebbe eventualmente decidere quale di essi sia il più indicato in quella situazione. In
questo studio, si è constatato come i metodi statistici risentano molto meno di quelli geometrici, delle
variazioni delle quantità di rilevamenti e della distanza temporale che li separa. Questo dimostra che
l’autocorrelazione su questi metodi ha una scarsa influenza, oppure che per gli animali qui considerati
un intervallo di 15 minuti è già sufficiente a rendere indipendenti i rilevamenti (questo può essere
possibile, se si considera che volpe e faina sono due specie che possono muoversi a elevate velocità).
Tra i metodi statistici, quello dell’ellissi ha mostrato differenze non significative anche considerando le
variazioni più estreme. Questo significa che tale metodo è quello meno sensibile e che fornisce i
risultati più grossolanamente approssimati. Ciononstante sarebbe un errore scartarlo a priori, poichè,
proprio per la sua elevata capacità di approssimare, sarà particolarmente indicato qualora si disponesse
di una esigua quantità di dati (purché essi abbiano una distribuzione conforme a quanto previsto dalla
teoria della centrai tendency descritta da Don & Rennolls 1983). Il metodo della media armonica
dovrebbe sempre essere utilizzato, se non altro per la determinazione delle core areas e dei centri di
attività e inattività, i quali, oltre a fornire importanti informazioni sull’uso che un animale fa del suo
home range, permettono di conoscere il tipo di distribuzione assunto dalle localizzazioni in modo da
sapere se è possibile l’uso del metodo dell’ellissi. Harris et al. (1990) consigliano di utilizzare sempre
(ma non solo) il metodo del poligono convesso (basato sul 100% dei rilevamenti), poiché esso è il
metodo di gran lunga più usato in letteratura e costituisce quindi un indispensabile riferimento per poter
confrontare le diverse ricerche. Gli inconvenienti di questo metodo, rappresentati dalla assunzione a
priori di una forma convessa e dal fatto che considera anche le localizzazioni che andrebbero scartate
(si veda il paragrafo Metodi di rappresentazione dello home range 1.8), possono essere mitigati dal
ricercatore, tramite i confronti fatti con i risultati forniti dal metodo del poligono concavo e da quello
del poligono convesso basato sul 95% dei fixes. Infatti, chi conosce la natura del territorio in cui si è
svolta la ricerca e le abitudini dell’animale studiato, può usare il primo metodo per individuare le aree
indebitamente comprese entro i confini dello home range e, può usare il secondo per individuare il 5%
di localizzazioni più marginali che sono quelle che più probabilmente vanno scartate perchè dovute a
occasionali escursioni. Per tutto quanto è stato detto finora, si può concordare con la critica mossa da
Harris et al (1990) all’indirizzo di quegli autori (sono la grande maggioranza) che basano i loro studi
sui risultati ottenuti dall’impiego di un solo metodo di studio dello home range, usato senza fornire
alcuna indicazione dei motivi per cui è stato scelto. La fondatezza di questa critica è aumentata dal fatto
che l’uso di diversi metodi di calcolo dello home range, rispetto all’impiego di uno solo, comporta un
incremento minimo di lavoro ampiamente compensato dall’incremento di informazioni.
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Prot. 75/16 Roma, 26 luglio 2016 Prof. Giuseppe