Metodi Matematici Applicati alla Biologia

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Metodi Matematici Applicati alla Biologia
Anno Accademico 2008/09
II Semestre
Settimana 6 – Maggio 2009
Modello S→I →R
Una terza tipologia di individui è aggiunta al modello: i Rimossi (R),
con i quali si intende chi muore a causa dell’epidemia o chi viene
ricoverato o immunizzato. Questa categoria si distingue dagli (I)nfetti
per il fatto di non poter trasmettere l’epidemia e dai (S)ani per il fatto
di non poterla più contrarre.
Valgono le regole:
S (t ) + I (t ) + R(t ) = N
e
S + I + R = N = 0
Prof. Fabio Tramontana ‐ Metodi Matematici Applicati alla Biologia
Assunzioni
La dinamica degli infetti è:
I = β S (t ) I (t ) − vI (t )
dove v≥0 è una misura del tasso di rimozione.
Occorre stavolta specificare una dinamica per i Sani, che sarà:
S = − β S (t ) I (t )
di conseguenza avremo che:
R = − S − I = vI (t )
Condizioni iniziali e dinamica dei Sani
All’istante iniziale avremo che:
N = I 0 + S0
poiché non ci possono ancora essere dei Rimossi,
La popolazione sana decresce sempre (infatti S
restare non-negativa:
R0 = 0 .
<0
lim S (t ) = S∞ ≥ 0
t →+∞
cioè la popolazione dei sani è limitata inferiormente.
), ma deve pur
Dinamica dei Rimossi
La fetta di popolazione costituita dai Rimossi cresce sempre, infatti:
R = vI (t ) > 0
ma ha necessariamente un limite superiore che è N:
lim R(t ) = R∞ ≤ N
t →+∞
Tutto questo però non ci fornisce un sufficiente numero di
informazioni sul diffondersi dell’epidemia.
Proviamo a dire qualcosa in più…
Soluzione per i Sani
Dividendo l’equazione dinamica dei Sani per quella dei Rimossi
abbiamo che:
S dS (t ) dt
β S (t ) I (t )
=
=−
R
dt dR(t )
vI (t )
Dopo aver effettuato le semplificazioni e omettendo le (t):
dS
β
=− S
dR
v
→
dS
β
= − dR
S
v
in questa forma non è difficile risolvere gli integrali
1
β
∫ S dS = ∫ − v dR
Soluzione per i Sani
Risolvendo gli integrali:
S (t )
β
= − ( R(t ) − R0 )
log
S0
v
da cui:
S (t ) = S0 e
β
− R (t )
v
Ma essendo R(t) limitata abbiamo che:
S (t ) = S0 e
β
− R (t )
v
> S0 e
β
− N
v
>0
Quindi abbiamo scoperto che la quantità di popolazione pari a
β
S0 e
− N
v
>0
non verrà mai infettata.
Soluzione per gli Infetti
Ricordiamo che:
I = β S (t ) I (t ) − vI (t ) = β I (t ) ⎛ S (t ) − v ⎞
⎜
⎟
β⎠
⎝
ma essendo la popolazione dei Sani decrescente:
I ≤ β I (t ) ⎛ S − v ⎞
⎜ 0
⎟
β⎠
⎝
che risolta fornisce la disequazione differenziale:
⎛
I (t ) ≤ I 0 e
v⎞
β I ( t ) ⎜ S0 − ⎟ t
β⎠
⎝
Quindi, nel caso in cui il valore iniziale dei sani è inferiore alla quantità v/β , il
numero dei infetti sarà decrescente e:
lim I (t ) = 0
t →+∞
In caso contrario, cioè se S0 >
v
β
:
I = β I (t ) ⎛ S (t ) − v ⎞
⎜
⎟
β⎠
⎝
che sarà positiva (cioè gli infetti crescono) nell’istante iniziale ma si conserverà
sempre così. Infatti S(t) è decrescente e ad un certo istante di tempo t avremo che
il segno si invertirà:
I(t > t ) < 0
quindi gli Infetti crescono fino ad un certo istante di tempo (SOGLIA) per poi
decrescere.
Graficamente:
I (t )
N
( S0 , I 0 )
( S0 , I 0 )
S∞
v
β
N
S (t )
Modello S→E→I→R
Introduciamo nel modello l’eventualità che l’epidemia necessiti di un
certo Tempo di Incubazione (T). Questa condizione necessità
l’introduzione di un nuovo tipo di appartenente la popolazione: gli
Esposti (E), cioè gli individui infetti ma non ancora infettivi.
Il sistema diventa del tipo:
⎧ S = μ N − β SI − μ S
⎪
⎪ E = β SI − δ E − μ E
⎨
⎪ I = δ E − μ I − vI
⎪⎩ R = vI − μ R
Con μ che misura le guarigioni tra e T=1/δ.
Equilibri
Un equilibrio si ottiene ponendo I=0 in tutte le equazioni:
⎧0 = μ ( N − S )
⎪0 = −(δ + μ ) E
⎪
⎨
⎪0 = δ E
⎪⎩0 = − μ R
→
→
S=N
E =0
→
→
E=0
R=0
Un primo equilibrio è dunque quello in cui l’epidemia si estingue e
tutta la popolazione torna ad essere sana.
Vediamo se ne esiste uno diverso:
Equilibrio Endemico
Abbiamo che
⎧
⎪ μ N − β SI − μ S = 0
⎪
⎪
⎪ β SI − (δ + μ ) E = 0
⎪
⎨
⎪δ E − ( μ + v) I = 0
⎪
⎪
⎪vI − μ R = 0
⎪⎩
→
→
→
→
μ(N − S)
I=
βS
β SI
E=
(δ + μ )
δE
I=
( μ + v)
R=
v
μ
I
da cui si ottengono i valori di equilibrio endemico:
⎛ * (δ + μ)(μ + v) * β S *I * * μ( N − S* ) * v * ⎞
,E =
,I =
,R = I ⎟
⎜S =
*
*
βδ
βS
βS
μ ⎠
⎝
Esistenza dell’Equilibrio Endemico
Affinché l’equilibrio endemico sia sensato occorre che:
S* < N
cioè che:
(δ + μ)(μ + v)
βδ
Inoltre:
<N
∂S −(μ + v)μ
=
<0
2
∂δ
β (δ )
*
quindi:
se aumenta T, allora δ diminuisce e quindi S* aumenta ed è più
probabile che l’equilibrio endemico non esista, cioè che l’epidemia si
estingua.
TEORIA DEI NETWORKS
NETWORKS
Cosa si intende per Networks?
I networks sono un insieme di NODI collegati da ARCHI (o Links)…
ARCO
NODO
NETWORKS SOCIALI
I Networks Sociali sono delle reti i cui nodi sono costituiti da persone
collegati attraverso dei legami sociali:
Esempi sono:
• Reti di amici;
• Reti di collaborazioni scientifiche;
• Reti di attori;
• Facebook;
e si potrebbe continuare con un innumerevole numero di esempi…
I SEI GRADI DI SEPARAZIONE
Nel 1967 Stanley Milgram tentò di rispondere a questa domanda
legata al network sociale delle amicizie:
Attraverso quanti link di amicizia occorre passare per collegare due
individui scelti a caso?
In pratica si chiede se il generico individuo A tramite le sue amicizie
è collegato ad un altrettanto generico individuo B, e attraverso quale
numero di amici occorre passare nel caso la risposta sia positiva.
Se A e B sono amici la loro distanza è 1 solo link. Se A è amico di C
che è amico di B allora la distanza è pari a 2 link, e così via…
Quello che Milgram cerca è una misura della distanza media tra due
nodi qualsiasi della rete sociale in questione.
I SEI GRADI DI SEPARAZIONE
I colleghi di Milgram, confidando in una distribuzione casuale dei link all’interno
della rete, suggerirono un numero di passaggi intermedio che in media attorno a
100.
La realtà dimostrò che si sbagliavano…
Milgram inviò a 40 individui scelti a caso una cartolina con scritto il nome di un
particolare individuo (A). Il test prevedeva che:
• Se la persona che ha ricevuto la cartolina conosce A, allora gira a lui la cartolina;
•Se non lo conosce allora scriverà il proprio nome sulla cartolina e la invierà al suo
amico che ritiene abbia maggiori possibilità di conoscere A.
Quando l’individuo A riceverà le cartolina sarà sufficiente contare i nomi per
conoscere il numero di passaggi.
Il numero medio risultò essere 5,5!
L’Oracolo di Kevin Bacon
Nel 1994 tre studenti dell’Albright College di Reading, in Pennsylvania, si
presentarono nel salotto del John Stewart Show affermando di voler dimostrare
che “… Kevin Bacon è Dio!”
I tre ragazzi si dimostrarono in grado di collegare qualsiasi attore citato in sala
con Kevin Bacon in non più di tre passaggi, attraverso la rete in cui gli attori
sono collegati fra loro tramite i film in cui hanno recitato insieme.
I tre hanno creato un sito web tuttora attivo (http://oracleofbacon.org/).
Quello che i tre ragazzi non sapevano è che Kevin Bacon non è affatto speciale,
non è al centro dell’universo Hollywoodiano più di quanto non lo sia qualsiasi
altro attore: la rete degli attori di Hollywood è costituita da nodi la cui distanza
media è tra i 3 e i 4 passaggi.
Il numero di Erdös
Il matematico ungherese Paul Erdös amava molto collaborare con altri
matematici. Trascorreva la sua vita in viaggio da un dipartimento di
matematica all’altro, alla ricerca di nuovi problemi da risolvere.
Gli altri matematici erano talmente onorati di lavorare con lui che coniarono il
cosiddetto Numero di Erdös. Stabilirono di attribuire un Numero di Erdös pari
a 0 allo stesso matematico ungherese, pari ad 1 a tutti coloro che avevano
scritto un articolo scientifico insieme ad Erdös, pari a 2 a chi aveva collaborato
con qualcuno che aveva collaborato con Erdös, e così via…
In pratico crearono una rete sociale di collaborazioni scientifiche.
La distanza media in questa rete è di soli 4 passaggi.
NOTA:Avendo preso parte ad un documentario in cui appariva un attore abbastanza
famoso, Erdös possiede anche un Numero di K.Bacon che è pari a 3!
I “Mondi Piccoli”
Il primo a collezionare a sistematizzare il basso numero di passaggi che separa
i nodi di una rete sociale è stato Duncan Watts della Cornell University,
insieme al suo supervisore, il matematico Steven Strogatz.
Watts definì le reti sociali dei “Mondi Piccoli” (Small Worlds) per enfatizzare il
fatto che i nodi che le costituiscono sono separati da un numero di passaggi
molto basso, specialmente se confrontato con la situazione che si avrebbe se i
link che uniscono i nodi fossero disposti casualmente.
Una rete NON sociale ma che è comunque un mondo piccolo è la rete Internet:
i siti sono collegati tramite i link. Il numero medio di click necessari per
passare da un sito qualunque ad un altro scelto altrettanto a caso è 19.
Come si spiegano gli Small Worlds?
La vera distribuzione dei link nelle reti sociali
Avendo escluso che i link nelle reti sociali siano disposti casualmente, occorre ora
verificare come questi siano realmente organizzate. Si scoprì che queste rete
portano ad una speciale distribuzione dei link chiamata ad invarianza di scala (o
legge di Pareto):
PARETO
RETI SOCIALI
RETI CASUALI
Legami forti e legami deboli
Come spiegare la distribuzione di Pareto?
Prima ancora di conoscere questa distribuzione Mark Granovetter, studente ad
Harvard, ebbe nel 1973 una prima importante intuizione.
Parlando dei sei gradi di separazione distinse i tipi di legami esistenti fra gli amici
in due tipologie:
• LEGAMI FORTI: quelli che legano gruppi di amici molto affiatati e in cui si
conoscono tutti. Questi nodi formeranno una rete completa, nel senso che tutti i link
possibili esisteranno, cioè tutti sono amici di tutti all’interno della ristretta cerchia
di amici;
• LEGAMI DEBOLI: ogni amico della cerchia però avrò anche alcuni legami
“deboli” con altre persone che gli altri appartenenti alla cerchia non conoscono.
Tramite lui, gli amici della cerchia sono distanti pochi passi di amicizia dall’amico
con non conoscono e solo un passo in più dagli amici di quest’ultimo…
La presenza di LEGAMI DEBOLI rende più piccola la rete sociale!
I connettori
PARETO
La distribuzione di Pareto possiede due caratteristiche principali:
1) Esiste un numero molto elevato di nodi con pochissimi link;
2) Esiste un numero piccolo, ma superiore a quello che accadrebbe con una
distribuzione casuale, di nodi con un alto numero di link. Sono i cosiddetti
CONNETTORI.
I connettori
PARETO
I Connettori rendono la rete un mondo piccolo perché per il loro tramite i nodi sono
separati da pochi passaggi. Esempi di connettori sono:
-Persone con tantissime amicizie;
- Scienziati con tante collaborazioni all’attivo (come Erdös);
- Attori apparsi in molti film.
Il principio 80/20
Una delle conseguenze del modo in cui si distribuiscono i link nelle reti è il
cosiddetto principio 80/20. Il principio afferma che
L’80% del link è collegato al 20% dei nodi
Nella pratica delle reti sociali questo si traduce in queste osservazioni empiriche:
L’80% del territorio italiana è posseduto dal 20% dei cittadini;
L’80% dei profitti delle imprese proviene dal lavoro del 20% degli impiegati;
L’80% delle decisioni vango prese nel 20% del tempi di una riunione;
L’80% dei crimini vengono commessi dal 20% dei criminali.
Come curiosità si noti che il primo ad accorgersene fu Vilfredo Pareto, un
economista italiano che notò come l’ 80% dei piselli del suo giardino provenissero
dal 20% dei baccelli…
Come costruire una rete?
A questo punto la domanda da porsi è quali siano i criteri che devono guidare chi volesse
ricostruire una rete e dotarla della distribuzione di Pareto.
Se si fissa un numero di nodi e si lascia che il caso attribuisca fra i nodi un certo numero di
link, questa rete sarà di tipo casuale. Ma abbiamo visto che non è così che le reti sociali sono
fatte.
Albert-Laszlo Barabasi ha provato a ricreare una rete sociale usando dapprima questa
ipotesi:
CRESCITA: Barabasi non ha fissato il numero di nodi. Dopo un certo periodo di tempo
aggiungeva un nodo alla rete e con questo un link, disposto casualmente.
L’esito di questa assunzione fu che i nodi più vecchi, quelli cioè esistenti da più tempo,
finivano per ottenere più link degli altri appena arrivati. Questa era la ovvia conseguenza che
avevano partecipati a più attribuzioni di link. Diciamo che è come se avessero più biglietti
della lotteria.
Questa sola assunzione però non era sufficiente a ricercare una distribuzione a invarianza di
scala…
Come costruire una rete?
Barabasi allora introdusse un ulteriore criterio nell’attribuzione dei link:
COLLEGAMENTO PREFERENZIALE: Il nuovo link non veniva più distribuito in un
modo completamente casualmente. Veniva attribuite ai vari nodi una diversa probabilità di
vedersi attribuito il link. In particolare Barabasi stabilì che i nodi con maggiore probabilità di
ottenere un nuovo link fossero quelli che già avevano un alto numero di link.
Diciamo che Barabasi formalizzò il principio secondo cui i ricchi diventano sempre più
ricchi.
Questo era sufficiente a spiegare la distribuzione di Pareto.
Restava ancora inspiegato come fosse possibile con un nodo appena arrivato riuscisse in
poco tempo a diventare un connettore. Si veda ad esempio il caso del motore di ricerca
Google, che a pochi mesi dalla sua creazione nel 2000 divenne il motore di ricerca verso cui
punta il maggio numero di link.
Barabasi aggiunse ai nodi una capacità intrinseca di attirare nuovi link, che chiamò
FITNESS. Un nuovo nodo con alto livello di fitness poteva diventare presto un connettore.
Google aveva decisamente un alto fitness.
Punti forti e deboli di una rete sociale
Ora che abbiamo capito come costruire una rete caratterizzata dalla
distribuzione di Pareto, possiamo esaminare i pro e i contro di una siffatta
rete, confrontata con una rete casuale:
RESISTENZA AD ATTACCHI CASUALI : si intende la capacità della rete
di conservare una distanza media sostanzialmente invariata in seguito alla
rimozione di un nodo. In una rete organizzata secondo una distribuzione di
Pareto il nodo rimosso casualmente sarà molto probabilmente uno con
pochi link e cambierà poco nella struttura complessiva della rete. Barabasi
allora introdusse un ulteriore criterio nell’attribuzione dei link:
VULNERABILITA’ AD ATTACCHI MIRATI : La presenza di connettori
rende possibili attacchi mirati, cioè rivolti a rimuovere un connettore,
causando importanti conseguenze sulla struttura complessiva della rete.
Una applicazione: la diffusione del virus HIV
Gli anni 80 videro la diffusione anche nei paesi occidentali del virus HIV,
responsabile dell’AIDS. La storia della diffusione del virus è strettamente
legata con la rete sociale i cui link sono i rapporti sessuali tra gli esseri
umani che costituiscono i nodi.
Se un nodo ha contratto la malattia, quelli collegati a lui sono soggetti ad
infettarsi.
Gaetan Dugas era uno stewart che tornando in Nord America da uno dei
suoi viaggi non sapeva di portare con se il virus HIV. Fu il PAZIENTE
ZERO.
Il problema è che nella rete sociale i cui link sono i rapporti sessuali, Gaetan
Dugas era un connettore!
Delle 248 persone a cui fu diagnosticato l’AIDS ben 40 erano “collegate”
allo stewart.
Una applicazione: la diffusione del virus HIV
Gli anni 80 videro la diffusione anche nei paesi occidentali del virus HIV,
responsabile dell’AIDS. La storia della diffusione del virus è strettamente
legata con la rete sociale i cui link sono i rapporti sessuali tra gli esseri
umani che costituiscono i nodi.
Se un nodo ha contratto la malattia, quelli collegati a lui sono soggetti ad
infettarsi.
Gaetan Dugas era uno stewart che tornando in Nord America da uno dei
suoi viaggi non sapeva di portare con se il virus HIV. Fu il PAZIENTE
ZERO.
Il problema è che nella rete sociale i cui link sono i rapporti sessuali, Gaetan
Dugas era un connettore!
Delle 248 persone a cui fu diagnosticato l’AIDS ben 40 erano “collegate”
allo stewart.
Conseguenza della distribuzione di Pareto
Cosa dovremmo fare se si rendesse disponibile una cura per l’AIDS ma non
fosse disponibile per chiunque? Chi dovremmo curare?
Se il nostro scopo è quello di fare in modo di debellare l’epidemia allora
dovremmo curare i connettori.
Sorgono allora due problemi, uno di natura pratica e uno di natura morale:
o Problema pratico: Come identificare i connettori? Le interviste possono
portare a risposte non vere. Si potrebbero isolare delle categorie e classi
d’età (giovani, prostitute, ecc…);
o Problema morale: Ce la sentiremmo di curare proprio i maggiori
responsabili della diffusione della malattia, a discapito di bambini o poveri
che non si possono permettere la cura?

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