Il crossing over - Italo Bovolenta Editore
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Il crossing over - Italo Bovolenta Editore
DIDATTICA ATTIVA - Materiali integrativi - APPROFONDIMENTO Il crossing over ricombinazione dei caratteri e variabilità P La variabilità all’interno della stessa specie è stata Ab aB AaBb aabb ab ab Gameti AB F1 AaBb Aabb aaBb aabb 25% 25% 25% 25% Sottili Sottili Everse Everse Staccato Attaccato Staccato Attaccato spiegata dalla legge dell’indipendenza di Mendel (cfr lezione 42): i caratteri si assortiscono indipendentemente da come sono associati nei genitori. LABBRA Significa semplicemente che da un padre alto e bion- LOBO DELL’ORECCHIO do e una madre bassa e bruna possono nascere figli alti e biondi e bassi e bruni, ma anche alti e bruni e bassi e figura 1 Il risultato dell’incrocio secondo la legge dell’indipendenza di Mendel. biondi. Il fenomeno prende il nome di ricombinazione ed AaBb facile osservarlo semplicemente guardando i figli di aabb una coppia di genitori: essi ereditano una parte dei caratteri dal padre e una parte di caratteri dalla madre, formando nuove combinazioni (ricombinazioni). P geni associati AaBb aabb aaBb Aabb In realtà la ricombinazione è sempre vera, ma non avviene quantitativamente nello stesso modo: ci sono caratteri che ricombinano secondo le previsioni di F1 Mendel e caratteri che ricombinano molto meno. Fac- ciamo un esempio teorico con caratteri che conoscia- mo per averli studiati nella lezione 41. Se un genitore NON RICOMBINANTI la maggioranza RICOMBINANTI la minoranza Labbra sottili Labbra everse Lobo staccato Lobo attaccato con le labbra sottili (allele A) e con il lobo dell’orecchio staccato (allele B), eterozigote per entrambi i caratteri (genotipo AaBb) mette al mondo dei figli con una don- na con le labbra everse e il lobo dell’orecchio attaccato (genotipo aabb), ci aspetteremmo (figura 1) che i figli presentino al 25% tutti e quattro i fenotipi dovuti alla ricombinazione. In realtà (figura 2) i figli con le labbra sottili e il lobo dell’orecchio attaccato e quelli con le labbra everse e il lobo dell’orecchio attaccato sono in numero molto minore. La spiegazione del fenomeno diviene molto sempli- ce se si ipotizza che gli alleli A e B del padre si trovino sullo stesso cromosoma (e naturalmente sul cromosoma omologo si trovino gli alleli a e b). in questo caso si parla di geni associati. I geni associati sono quelli che si trovano sullo stesso cromosoma. figura 2 Per alcuni geni la ricombinazione non avviene nella quantità prevista dalla legge dell’indipendenza di Mendel. 1 Daniele Casagrande - Argomenti di biologia - © Italo Bovolenta editore - 2011 DIDATTICA ATTIVA - Materiali integrativi - APPROFONDIMENTO Il crossing over è lo scambio di porzioni di cromatidi provenienti Per gli alleli dei geni associati non dovrebbe esserci ricombinazione. Quando due coppie di geni (Aa e Bb) da comosomi omologhi. stanno sulla stessa coppia di cromosomi omologhi (figura 3) è possibile soltanto la formazione di due tipi di Il crossing over avviene nella profase della meiosi I. sono presenti insieme gli alleli A e B, nell’altro cromo- da due cromatidi ciascuno, ogni cromosoma si appaia Quando i cromosomi sono duplicati e quindi costituiti gameti (AB, ab). Se in uno dei due cromosomi omologhi al suo omologo. Si origina così la tetrade, una struttu- soma devono esserci, nei loci corrispondenti, necessa- ra formata da quattro cromatidi (tetra- in greco significa riamente, gli alleli a e b. quattro). È possibile a questi punto che due cromatidi, appartenenti ciascuno a uno dei due cromosomi omo- il crossing over loghi, si sovrappongano e, nel punto in cui avviene la I dati sperimentali dimostrano, però, che anche per ca- riattacchino scambiando le loro posizioni (figura 4). sovrapposizione, si stacchino pezzi di un cromatidio si ratteri controllati da geni associati avviene la ricombi- cromosomi che si forma alla fine della meiosi I non è nazione, pure se il numero dei ricombinanti è minore più formato da due cromatidi perfettamente uguali. La di quello che avremmo se i geni si trovassero su coppie meiosi II produrrà perciò, quattro tipi di gameti diversi. di cromosomi distinti (cfr. figura 1). La conseguenza di questo fenomeno è che uno dei due In questo modo anche se le due coppie di geni si tro- La formazione di gameti con un allele di un cromoso- vano sulla stessa coppia di cromosomi avviene la ricom- ma e una allele del suo omologo è dovuta a un fenomeno binazione dei caratteri. che prende il nome di crossing over. a a A Cellula diploide A Cellula diploide b b B B PROFASE a A A B B b PROFASE Crossing over a b B Senza crossing over A B B b a B b Con crossing over MEIOSI I A Aa A MEIOSI I a b MEIOSI II a A A a a b B b B b MEIOSI II A A B B a b MEIOSI II MEIOSI II a A A a a b B b B b Si formano 4 diversi gameti figura 3 Per i geni associati non ci divrebbe essere ricombinazione. figura 4 Il crossing over, con lo scambio di porzioni di cromatidi provenienti da cromosomi omologhi, permette la ricombinazione anche per i geni associati. 2 Daniele Casagrande - Argomenti di biologia - © Italo Bovolenta editore - 2011 DIDATTICA ATTIVA - Materiali integrativi - APPROFONDIMENTO crossing over e mappe cromosomiche sing over tra due geni associati è proporzionale alla distanza fra i due geni sul cromosoma. Il fenomeno del crossing over ci permette di individuare un metodo per costruire una mappa cromosomica. La Si opera nel modo seguente: • si individuano un certo numero di geni associati; mappa cromosomica stabilisce la posizione dei geni sui • si effettuano incroci in cui si calcola la percentuale di cromosomi. Il metodo si basa su una considerazione: se ricombinazione dei geni associati; i due geni sono molto vicini, c’è ricombinazione solo se • tenendo conto che il crossing over (la ricombinazione) è il crossing over avviene nel breve tratto di cromosoma tra i tanto più probabile quanto più i geni sono reciproca- due geni associati perciò: mente lontani; • si stabiliscono le posizioni dei geni sui cromosomi. la frequenza di ricombinazione (la probabilità che avvenga il cros- 3 Daniele Casagrande - Argomenti di biologia - © Italo Bovolenta editore - 2011
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