Lezione 9 : Popolazioni in competizione

Popolazioni in
competizione
Possibilità di coesistenza
o di estinzione di due o
più popolazioni che
condividono le risorse di
un medesimo ecosistema
E.Giusti: Popolazioni in competizione
pag. 1
Estensione del modello logistico
Si suppone che più di una popolazione sfrutti le risorse di
un ecosistema
Il suo sviluppo sarà allora limitata non solo dalla
competizione intraspecifica, ma anche da quella
interspecifica (fra specie diverse)
Si può estendere il modello logistico a n popolazioni
⎡
⎤
n
dxi
= xi ⎢r − γ ii xi − ∑ γ ij x j ⎥
⎢
⎥
dt
j =1
⎢⎣
⎥⎦
j ≠i
Competizione
intraspecifica
E.Giusti: Popolazioni in competizione
Competizione
interspecifica
pag. 2
Caso di due specie
Consideriamo il caso particolare di due sole specie in
competizione ⎧ dx
1
⎪ dt = x1 (r1 − γ 11 x1 − γ 12 x2 )
⎨ dx
⎪ 2 = x2 (r2 − γ 22 x2 − γ 21 x1 )
⎩ dt
L’equilibrio si determina azzerando le derivate e risolvendo
per x1 , x2 > 0
x1 =
r1 − γ 12 x2
γ 11
x2 =
r2 − γ 21 x1
γ 22
I luoghi delle popolazioni di equilibrio sono due rette.
Il sistema ammette un equilibrio se le due rette si incontrano
per x1 , x2 > 0
E.Giusti: Popolazioni in competizione
pag. 3
Analisi grafica dell’equilibrio competitivo
r1
γ 12
x2
x1 =
dx1
dt
=0
r1 − γ 12 x2
γ 11
r1
⎧
⎪⎪ x1 = 0 ⇔ r1 = γ 12 x2 ⇒ x2 = γ
12
→ ⎨
r
⎪ x2 = 0 ⇔ x1 = 1 = K 1
⎪⎩
γ 11
B
A x&1 > 0
x&1 < 0
x1
r1
γ 11
E.Giusti: Popolazioni in competizione
= K1
Dato che sulla retta è
dx1/dt = 0 essa è detta
isoclina di equilibrio e le
traiettorie di x1 tendono a
portarsi su tale retta.
Perciò avranno il verso
indicato dalle freccie.
La specie 1:
Nella zona A è sotto la
capacità portante
Nella zona B è sopra la
capacità portante
pag. 4
Analogamente per x2
x2 =
r2
γ 22
= K 2 x2
dx2
dt
=0
r2 − γ 21 x1
γ 22
r2
⎧
⎪⎪ x1 = 0 ⇔ r1 = x2 = γ = K 2
22
→ ⎨
r
⎪ x2 = 0 ⇔ x1 = 2
⎪⎩
γ 21
B
x&2 < 0
x&2 > 0
A
x1
r2
γ 21
E.Giusti: Popolazioni in competizione
Dato che sulla retta è
dx2/dt = 0 essa è detta
isoclina di equilibrio e le
traiettorie di x2 tendono a
portarsi su tale retta.
Perciò avranno il verso
indicato dalle freccie.
La specie 2:
Nella zona A è sotto la
capacità portante
Nella zona B è sopra la
capacità portante
pag. 5
Possibili equilibri
x2
dx1
=0
dt
dx2
=0
dt
Prevale la specie 2
|
x2
Prevale la specie 1
|
{
{
x1
x2
x1
x2
{
Coesistenza stabile
|
|
{
x1
E.Giusti: Popolazioni in competizione
Coesistenza instabile
x1
pag. 6
Equilibrio con esclusione della specie 1
r2
γ 22
x2
= K2
dx1
=0
dt
dx2
=0
dt
x&1 < 0
x& 2 < 0
r1
γ 12
{
x& 2 > 0
x&1 > 0
L’isoclina della specie 2 è sempre superiore
a quella della specie 1.
|
x&1 = 0
x& 2 > 0
x&1 < 0
r1
γ 11
= K1
r2
x1
γ 21
La specie 2 prevale e si porta alla capacità portante mentre la specie 1 si estingue
E.Giusti: Popolazioni in competizione
pag. 7
Equilibrio con esclusione della specie 2
r1
γ 12
x2
dx1
=0
dt
dx2
=0
dt
x&1 < 0
{
x& 2 < 0
r2
γ 22
= K2
x&1 = 0
|
x& 2 > 0
x&1 > 0
L’isoclina della specie 2 è sempre
superiore a quella della specie 1.
x& 2 < 0
r2
γ 21
x&1 > 0
r1
γ 11
x1
= K1
La specie 2 prevale e si porta alla capacità portante mentre la specie 1 si estingue
E.Giusti: Popolazioni in competizione
pag. 8
Realizzazione Simulink
u[1]*(r1-g11*u[1]-g12*u[2])
Specie 1
Clock
u[2]*(r2-g22*u[2]-g21*u[1])
Specie 2
1
s
x1
1
s
x2
simout
coexist
To Workspace
clear
r1=0.4;
r2=0.3;
g11=0.01;
g22=0.02;
g12=0.01;
g21=0.005;
x1o=5;
x2o=10;
tfin=100;
figure(1)
hold off;clf
E.Giusti: Popolazioni in competizione
% Punti estremi delle isocline
% specie 1
K1=r1/g11;
P1=r1/g12;
%specie 2
K2=r2/g22;
P2=r2/g21;
plot([K1,0],[0,P1],'g') % Isoclina specie 1
hold on
plot([P2,0],[0,K2],':r') % Isoclina specie 2
[x1o,x2o]=ginput(1);
plot(x1o,x2o,'o')
[t,x,y]=sim('coexist',tfin);
plot(simout(:,1),simout(:,2))
figure(2)
plot(simout(:,3),simout(:,1),simout(:,3),simout(:,2))
pag. 9
Coesistenza stabile delle due specie
r1
x2
x&1 < 0
γ 12
x& 2 < 0
{
x&2 < 0
K2 =
r2
γ 22
dx1
=0
dt
dx2
=0
dt
x&1 > 0
|
x&2 > 0
x& 2 > 0
x&1 > 0
x&1 < 0
K1 =
E.Giusti: Popolazioni in competizione
r1
γ 11
r2
x1
γ 21
pag. 10
Coesistenza instabile delle due specie
K2 =
r2
γ 22
Prevale la specie 2
x&1 < 0
x&2 < 0
dx1
=0
dt
dx2
=0
dt
r1
γ 12
La specie che
prevale dipende
dalle condizioni
iniziali
x&2 > 0
x&1 > 0
x&1 > 0
r2
γ 21
E.Giusti: Popolazioni in competizione
x&2 < 0
Prevale la specie 1 K = r1
1
γ 11
pag. 11
Condizioni per la coesistenza stabile
x2
r1
γ 12
K2 =
{
r1
r2
⎧
>
asse
x
:
2
⎪⎪
γ 12 γ 22
⎨
r
r
⎪ asse x1 : 2 > 1
⎪⎩
γ 21 γ 12
⇒ γ 11γ 22 > γ 12γ 21
La condizione per la coesistenza
competitiva è che la competizione
intraspecifica (γ11 e γ 22) sia superiore
a quella interspecifica (γ12 e γ21).
Ciascuna specie deve limitare sé stessa
più di quanto limita l’altra.
r2
γ 22
|
x1
K1 =
E.Giusti: Popolazioni in competizione
r1
γ 11
r2
γ 21
pag. 12
Condizioni generali di coesistenza stabile (X > 0)
⎧ dx1
d
=0
(
)
x
r
x
x
γ
γ
=
−
−
1
1
11
1
12
2
dt
⎪ dt
⎧ r1 = γ 11 x1 + γ 12 x2
⇒ ⎨
⎨ dx
⎩r2 = γ 22 x2 + γ 21 x2
⎪ 2 = x2 (r2 − γ 22 x2 − γ 21 x2 )
⎩ dt
L’equilibrio si determina come soluzione di un sistema lineare
⎡γ 11
⎢γ
⎣ 21
r1γ 22 − r2γ 12
γ 12 ⎤ ⎡ x1 ⎤ ⎡ r1 ⎤
γ 11γ 22 − γ 12γ 21
=
⇒
r2γ 11 − r1γ 21
γ 22 ⎥⎦ ⎢⎣ x2 ⎥⎦ ⎢⎣r2 ⎥⎦
x1 =
γ 11γ 22 − γ 12γ 21
x1 & x2 > 0 ⇔
x1 =
r1γ 22 − r2γ 12
r2γ 11 − r1γ 21
E.Giusti: Popolazioni in competizione
r1 γ 12
>
⎧ γ 12 r1 γ 21
>0
< <
⎪
r2 γ 22
⇒
⇒ ⎨γ 22 r2 γ 11
γ
r
>0
2
⎪⎩γ 11γ 22 > γ 12γ 21
> 21
r1 γ 11
pag. 13
I Parameci di Gause (1936)
Nel 1936 Gause effettuò un esperimento che divenne famoso
Fece crescere due colture di Parameci di specie diversa
Paramecium Aurelia
Paramecium Caudatum
Per prima cosa fece sviluppare le
due colture separatamente
Successivamente fece una coltura
congiunta, mettendo le due specie
nello stesso ambiente
P. aurelia P. caudatum
Risultato:
Nelle colture separate ogni specie si sviluppava fino ad un valore costante
(Capacità portante)
Nella coltura congiunta una specie si sviluppa molto meno che da sola
Questo è portato ad esempio del principio di competizione: le due
specie si influenzano a vicenda se costrette a sfruttare le risorse di
uno stesso ecosistema.
E.Giusti: Popolazioni in competizione
pag. 14
Sviluppo delle due colture separate e congiunte
1000
Sviluppo della
prima specie (P.
aurelia) da sola
500
0
0
5
10
15
20
300
Sviluppo della
seconda specie (P.
caudatum) da sola
200
100
0
0
5
10
15
20
La seconda specie è quella che
risente maggiormente della
competizione ed il suo sviluppo ne è
gravemente danneggiato
400
200
0
0
5
10
15
E.Giusti: Popolazioni in competizione
20
25
30
pag. 15
Modello della specie 1 da sola
700
600
Popolazione
500
400
300
200
*
⎧r1* = 0.6555
r
*
⇒ γ 11
= 1* = 0.0011
⎨ *
K1
⎩ K 1 = 576.7464
100
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Tempo (g)
E.Giusti: Popolazioni in competizione
pag. 16
Modello della specie 2 da sola
250
Popolazione
200
150
100
⎧r2* = 0.5472
r1*
*
⇒ γ 22 = * = 0.0027
⎨ *
K1
⎩ K 2 = 202.1490
50
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Tempo (g)
E.Giusti: Popolazioni in competizione
pag. 17
Modello delle due specie in competizione
350
r1 = 0.70447
r2 = 0.79005
300
γ11 = 0.0019876
Specie 1
γ12 = 0.000629
Popolazione
250
γ21 = 0.001977
γ22 = 0.0036185
Modifica delle popolazioni a causa
della competizione intraspecifica
200
150
γ11 : 0.0011 → 0.001987
γ22 : 0.0027 → 0.003618
100
50
La specie 2 risente
della competizione
molto più della specie 1
Specie 2
0
0
5
10
E.Giusti: Popolazioni in competizione
15
Tempo (g)
20
25
30
pag. 18
Traiettorie del sistema ‘Parameci di Gause’
r1
γ 12
1200
= 1119.8
1000
Specie 2
800
r2
γ 22
600
400
= 218.3363
r1
= 354.4325
r2
= 399.6004
γ 11
200
γ 21
0
0
50
E.Giusti: Popolazioni in competizione
100
150
200
Specie 1
250
300
350
400
pag. 19
Coesistenza con risorsa limitata
Se le due specie sfruttano la medesima risorsa (cibo,
habitat, etc.)
f (T ,x ,x )
1
2
Se la risorsa risente dello sfruttamento, che dipende dalla
“pressione” delle due specie
f ( T ) = T − β 1 g 1 ( x1 ) − β 2 g 2 ( x2 )
Allora il sistema delle due specie può essere modellato
come
⎧ dx1
⎪ dt = x1 (r1 − α 1 f ( T )) = x1 (r1 − T + α 1 β 1 g 1 ( x1 ) + α 1 β 2 g 2 ( x2 ))
⎨ dx
⎪ 2 = x2 (r2 − α 2 f ( T )) = x2 (r2 − T + α 2 β 1 g 1 ( x1 ) + α 2 β 2 g 2 ( x2 ))
⎩ dt
E’ ancora possibile la coesistenza?
E.Giusti: Popolazioni in competizione
pag. 20
Principio di esclusione
In generale NO
Supponiamo uno sfruttamento lineare (la risorsa risente
linearmente della predazione dalle due specie)
f ( T ) = T − β 1 x1 − β 2 x2
All’equilibrio si ha
β2
α 1T − r1
⎧
x
x
=
−
+
2
⎪⎪ 1
⎧ 0 = r1 − T + α 1 β 1 x1 + α 1 β 2 x2
β1
α1β1
⇒⎨
⎨
β
α T − r2
⎩0 = r2 − T + α 2 β 1 x1 + α 2 β 2 x2
⎪ x2 = − 1 x1 + 2
⎪⎩
β2
α2β2
Da cui si vede che le due isocline hanno la medesima
pendenza. Perciò siamo nella situazione di esclusione
competitiva, in cui prevale la specie con isoclina più alta,
che dipende dal termine noto α iT − ri
αi βi
E.Giusti: Popolazioni in competizione
pag. 21
Specie dominante
x2
α 1T − r1
α1β 2
α 2T − r2
α2β2
{
⎧
⎧
α 1T − r1
⎧ x1 = 0
x
=
−
β
α
T
r
⎪
⎪
⎪x = − 2 x + 1
1
1
⇒
&
α
β
⎨ x = α 1T − r1
⎨
2
1 1
⎪ 1
2
β1
α1β1
⎪
⎪
x
=
0
α1β 2
⎪
⎩
⎩ 2
⎨
⎧ x1 = 0
α 2T − r2
⎧
⎪
x
=
β1
α 2T − r2
⎪
⎪
α 2T − r2
x1 +
&⎨ 1
⇒⎨
⎪ x2 = −
α 2 β1
x
=
2
β
α
β
⎪
2
2 2
⎪⎩ x2 = 0
⎪
α2β2
⎩
⎩
Dalla grafica si nota che prevale la specie 1 se
|
r1
α1
<
r2
α2
Quindi prevale la specie
per la quale il rapporto fra
crescita e sfruttamento
della risorsa è più basso,
ovvero la più “vorace”
x1
α 2T − r2
α 2 β1
E.Giusti: Popolazioni in competizione
α 1T − r1
α1β1
pag. 22
Estensioni
E’ possibile che esistano risorse “secondarie” da cui le
popolazioni dipendono. In questo caso tali risorse potrebbero
forzare le isocline ad un incontro e produrre un equilibrio
stabile.
I termini di sfruttamento potrebbero essere non lineari
(cone infatti accade in pratica) limitandolo sfruttamento della
risorsa e creando una sorta di “saturazione” a causa della
quale lo sfruttamento non supera un valore massimo
Le fluttuazioni dele popolazioni dovute a variabilità
ambientale o specifica può fare in modo che la pressione della
specie dominante sulla risorsa non sia costante, permettendo
all’altra specie delle temporanee prevalenze.
Si possono perciò avere più equilibri, alcuni dei quali stabili.
E.Giusti: Popolazioni in competizione
pag. 23
Estensione a dinamiche nonlineari
x2
dx1
=0
dt
dx2
=0
dt
Equilibrio instabile
Equilibrio stabile
x1
E.Giusti: Popolazioni in competizione
pag. 24
Bibliografia
Begon M. and Mortimer M., Population Ecology, a unified study of
animals and plants, Blackwell Scientific Publ., 1986.
Gatto M., Introduzione all’Ecologia delle Popolazioni, CLUP, 1985.
Ginzburg, L.R. e Golenberg, E.M., Lectures in Theoretical Population
Theoretical Population Biology, Prentice-Hall, 1985.
Goh B.S., Nonvulnerability of ecosystems, Theoretical Popoulation
Popoulation Biology, 10: 83 - 95, 1976.
Goh B.S., Robust stability concepts for ecosystem models, in
models, in Theoretical Systems Ecology, Cap. 19, Academic Press,
Academic Press, 1979.
E.Giusti: Popolazioni in competizione
pag. 25