Neuroni di afferramento

POSSIBILI BASI NEURALI DEI
DISTURBI PRASSICI
L’area F5 codifica specifici movimenti della mano,
organizzandoli in azioni finalizzate di afferramento
e manipolazione di oggetti.
I neuroni di afferramento codificano
selettivamente modalità di prensione diverse:
l’afferramento di precisione o
l’afferramento a mano piena.
- Molti neuroni motori di F5 si attivano per
l’esecuzione di uno specifico atto motorio, a
prescindere dall’effettore che eseguirà l’azione (per
esempio, indipendentemente dal fatto che un’azione
di prensione sia portata a termine con la mano destra,
con la mano sinistra o con la bocca)
La figura mostra la scarica di un
neurone che si attiva sempre per
atti motori di afferramento a
prescindere dall’effettore che
esegue
effettivamente
il
movimento (In A la scimmia
afferra con la bocca, in B con la
mano ipsilaterale al lato del
cervello da cui viene effettuata
la registrazione, in C con la
mano controlaterale). Nei grafici
sono indicate le prove manuali e
gli istogrammi di risposta. Le
risposte sono allineate con il
momento in cui la scimmia
afferra il cibo (Fonte; da
Rizzolatti e Senigaglia, 2006)
Fin dai primi studi relativi alle funzioni motorie di F5 si
era osservato che
una parte dei neuroni hanno caratteristiche puramente
motorie
mentre circa la metà dei neuroni che si attivano per
l’esecuzione di atti motori presentano anche delle
risposte visive.
In particolare, questi neuroni si attivano alla presentazione
di oggetti significativi per l’animale
sia quando l’animale deve poi compiere un atto
motorio su di essi
sia quando il compito richiede solo la fissazione
dell’oggetto.
Un aspetto sorprendente di questi neuroni è
la congruenza esistente tra la selettività motoria per
un certo tipo di prensione e la risposta visiva
questa congruenza è presente solo per oggetti che, a
prescindere dal significato, sono accomunati dal fatto
che le loro caratteristiche fisiche e strutturali
richiedono proprio il tipo di prensione per cui il
neurone è specializzato.
Le afferenze principali
all’area F5 arrivano
dall’area parietale AIP.
I neuroni di questa
zona rispondono alla
presentazione
di
oggetti tridimensionali
Il circuito F5 AIP è quindi un
circuito specifico per la codifica dei
movimenti di afferramento di
oggetti
con
ben
definite
caratteristiche strutturali.
e sono attivi durante i
movimenti
di
afferramento
degli
oggetti presentati (Sakata
e Taira, 1994).
Come sottolineato da Rizzolatti e Senigaglia, il
significato funzionale di questo circuito si chiarisce se
ricordiamo il concetto di affordance introdotto da
Gibson (1979)
la visone di un oggetto attiva immediatamente la
selezione delle proprietà fisiche che ci permettono di
interagire con esso.
Modello del circuito F5AIP
le affordances degli oggetti percepiti attivano i
neuroni di AIP.
AIP potrebbe fornire, quindi, le descrizioni
multiple tridimensionali di un oggetto
offrendo all’area F5 le diverse possibilità di
afferramento intrinseche all’oggetto presentato.
L’area F5 selezionerà la prensione più
appropriata in base al contesto, cioè in base alle
informazioni relative alla finalità dell’azione, alle
relazioni spaziali con altri oggetti eventualmente
presenti ecc…
SPIEGAZIONE ALTERNATIVA
La selezione potrebbe avvenire già in AIP
riguarderebbe le affordances e non gli atti
motori.
In questo caso a F5 arriverebbe
l’informazione già selezionata relativa a una sola
affordance e sulla base di questa verrebbe
attivato l’atto motorio adeguato.
L’utilità di un circuito di questo tipo viene
sicuramente chiarita se si pensa ai diversi modi in cui
posso afferrare un bicchiere; il tipo di prensione e,
conseguentemente di programma motorio, cambierà
se devo afferrarlo per impilarlo con altri bicchieri, per
lavarlo sotto l’acqua corrente o per bere il suo
contenuto.
Importanza per la patologia prassica:
Quali sono le possibili conseguenze di un danno a
un circuito di questo tipo?
Sicuramente non una
paresi
Un disturbo di grasping
nella scimmia
Nell’uomo
un’impossibilità a
selezionare il movimento
corretto per interagire con
l’oggetto
Potrebbe non venire più selezionata la affordance
corretta.
Ma l’aprassia ha un’altro aspetto spesso
compromesso.
I pazienti non sono più capaci di imitare il gesto
Quindi anche fornendo una delle possibili
affordance, i pazienti non sono in grado di utilizzare
l’informazione
Base neurale?
Neuroni mirror ?
In F5, sono stati scoperti dei neuroni che si attivano
sia quando la scimmia compie una particolare
azione che quando la scimmia osserva un altro
individuo (animale o uomo) che esegue la stessa
azione (di Pellegrino et al., 1992; Gallese et al.,
1996; Rizzolatti et al., 1996
Gli stimoli visivi che più facilmente, e con maggior
intensità, attivano i neuroni mirror sono legati ad azioni
nelle quali vi è una diretta interazione tra un effettore
motorio dello sperimentatore (la mano o la bocca) e
l’oggetto su cui l’azione ricade
La risposta del neurone viene
evocata solo da effettori biologici e
non da effettori artificiali, come,
per esempio, un braccio meccanico
che compie un’azione simile a
quella del braccio dello
sperimentatore, oppure l’utilizzo di
uno strumento, come una pinza, per
raccogliere un pezzetto di cibo.
La maggior parte dei neuroni mirror viene
attivata da una sola azione anche se molti
neuroni sono in gradi di rispondere a più tipi di
azione. Le azioni a cui più comunemente
rispondono sono azioni di afferramento,
placing, e manipolazione
Neuroni di afferramento. Questi
neuroni scaricano in risposta a una
mano che si muove in direzione di
un oggetto per afferrarlo. Alcuni
neuroni smettono di scaricare
quando la mano raggiunge
l’oggetto, mentre altri continuano a
scaricare fino a pochi istanti dopo
che l’azione è stata completata
Nella figura è mostrata la specificità di scarica di un neurone mirror
per la prensione di precisione. In A la scimmia guardava
l’esaminatore che compiva un efferramento di precisione di un
pezzetto di cibo porto con una pinza. In B l’esaminatore effettuava
una prensione a mano piena. In C, l’esaminatore mimava l’azione
in assenza di oggetto (Fonte: Gallese e coll. 1996).
In F5 esistono anche neuroni che rispondono all’osservazione
delle azioni, ma non hanno proprietà motorie (neuroni similmirror).
Neuroni simili anche in STS
Sia i neuroni di F5 che i neuroni di STS rispondono a
determinate azioni, generalizzano le loro risposte a diverse
modalità di esecuzione della stessa azione e non rispondono ad
azioni dove non vi sia l’interazione soggetto-oggetto.
La presenza di neuroni con scariche visive simili in aree diverse
del cervello potrebbe essere spiegata dall’esistenza di un processo
di elaborazione a più stadi.
La rappresentazione visiva nel solco temporale superiore
potrebbe fornire una prima descrizione dell’interazione
oggetto-mano che verrebbe poi inviata a F5 e confrontata con il
vocabolario motorio di quest’area assumendo poi il connotato
motorio tipico dei neuroni di F5
Nonostante STS non abbia dirette connessioni con F5,
l’informazione potrebbe passare da STS al lobo parietale
inferiore e da qui a F5.
Il circuito mirror nell’uomo
Sovrapposizione con le aree della aprassia
E’ possibile quindi che un danno ad un circuito mirror o
simil-mirror possa costituire la base neurobiologica dei vari
disturbi osservati nell’aprassia.